Глюкозный транспортёр

Sugar_tr
Идентификаторы
Символ Sugar_tr
Pfam PF00083
Pfam clan CL0015
InterPro IPR005828
PROSITE PDOC00190
TCDB 2.A.1.1
OPM superfamily 15
OPM protein 4gc0
Доступные структуры белков
Pfam структуры
PDB RCSB PDB; PDBe; PDBj
PDBsum 3D-модель

Глюкозные транспортёры (англ. Glucose transporter, сокр. GLUT или ГЛЮТ) — большая группа мембранных белков, отвечающих за перенос глюкозы через клеточную мембрану. Поскольку глюкоза является жизненно важным источником энергии, эти белки присутствуют у всех типов живых организмов.

Отдельно выделяют GLUT (ГЛЮТ), или SLC2A — семейство белков-переносчиков глюкозы, встречающихся в большинстве клеток млекопитающих. Так, в человеческом геноме закодировано двенадцать белков семейства GLUT. Они представляют собой транспортные белки-унипортеры.

Синтез свободной глюкозы

Глюкоза

Большинство не автотрофных организмов неспособны производить свободную глюкозу, поскольку у них отсутствует экспрессия фермента глюкозо-6-фосфатазы. Таким образом, они способны осуществлять только поглощение и катаболизм глюкозы. Однако, в условиях голодания некоторые ткани и органы, такие как гепатоциты, кишечник, мышцы, мозг и почки, способны осуществлять синтез глюкозы, вследствие активации процесса глюконеогенеза.

Транспорт глюкозы у дрожжей

В клетках модельного организма Saccharomyces cerevisiae транспорт глюкозы происходит путём облегчённой диффузии[англ.][1]. Большинство транспортных белков этого организма относятся к семейству Hxt, но есть и множество белков транспортёров из других семейств[2].

Название Характеристики Описание
Snf3 высокое сродство к глюкозе; подавляется глюкозой; низкий уровень экспресси; подавляет синтез Hxt6
Rgt2 низкое сродство к глюкозе; низкий уровень экспресси
Hxt1 Km: 100 мM[3], 129 - 107 мM[1] низкое сродство к глюкозе; синтез индуцируется высоким уровнем глюкозы
Hxt2 Km = 1.5[1] - 10 мM[3] высокое/среднее сродство к глюкозе; синтез индуцируется низким уровнем глюкозы[3]
Hxt3 Vm = 18.5, Kd = 0.078, Km = 28.6/34.2[1] - 60 мM[3] низкое сродство к глюкозе[3]
Hxt4 Vm = 12.0, Kd = 0.049, Km = 6.2[1] среднее сродство к глюкозе[3]
Hxt5 Km = 10 мM[4] Среднее сродство к глюкозе. Сильная экспрессия в фазе стационарного роста, при образовании спор и в условиях низкой концентрации глюкозы. Транскрипция подавляется глюкозой[4].
Hxt6 Vm = 11.4, Kd = 0.029, Km = 0.9/14[1], 1.5 mM[3] высокое сродство к глюкозе[3]
Hxt7 Vm = 11.7, Kd = 0.039, Km = 1.3, 1.9,[1] 1.5 mM[3] высокое сродство к глюкозе[3]
Hxt8 низкий уровень экспрессии[3]
Hxt9 участвует в множественной лекарственной устойчивости[3]
Hxt11 участвует в множественной лекарственной устойчивости[3]
Gal2 Vm = 17.5, Kd = 0.043, Km = 1.5, 1.6[1] высокое сродство к галактозе[3]

Транспорт глюкозы у млекопитающих

GLUT (ГЛЮТ) — интегральные мембранные белки, содержащие 12 пересекающих клеточную мембрану спиралей, при этом амино- (N-конец) и карбоксильный (C-конец) концы выходят со стороны клеточной мембраны, обращенной к цитоплазме. ГЛЮТ переносят глюкозу и связанные гексозы в соответствии с моделью альтернативных конформаций[5][6][7], которая предсказывает, что транспортёр выставляет свой единственный участок связывания субстрата либо внутрь, либо наружу клетки. Связывание глюкозы с участком провоцирует конформационное изменение, связанное с транспортом, и приводит к высвобождению глюкозы с противоположной стороны клеточной мембраны. Внутренние и внешние участки связывания глюкозы, как считается, расположены на трансмембранных сегментах 9, 10 и 11[8]. Мотив QLS на седьмом трансмембранном сегменте возможно может определять селективность и аффинность транспорта[9][10].

Типы

Каждая изоформа глюкозного транспортёра играет определенную роль в метаболизме глюкозы, в зависимости от её тканевой экспрессии, субстратной специфичности, кинетики транспорта и регуляции экспрессии в различных физиологических условиях[11]. На данный момент обнаружено тринадцать белков-транспортёров семейства GLUT/SLC2[12]. На основании сходства аминокислотных последовательностей они разделены на три подкласса.

Класс I

К классу I относятся транспортёры GLUT1-GLUT4[13].

Название Распространение Описание
GLUT1 Широко распространён в зародышевых тканях. У взрослых сильнее всего экспрессируется в эритроцитах и эндотелиальных клетках барьерных тканей, например в гемато-энцефалическом барьере. Помимо этого, он ответственен за минимальный базальный уровень поглощения глюкозы всеми клетками организма, необходимый для поддержания клеточного дыхания. Уровень GLUT1 в клеточной мембране повышается при снижении уровня глюкозы и уменьшается при его повышении.
GLUT2 Это транспортёр глюкозы, работающий в двух направлениях. Экспрессируется клетками почечных канальцев, печени и бета-клетками поджелудочной железы. Также его можно обнаружить в базолатеральной мембране эпителия тонкой кишки. Двунаправленный транспортёр необходим клеткам печени для поглощения глюкозы в процессе гликолиза, и её высвобождения в процессе глюконеогенеза. В бета-клетках поджелудочной железы, свободная глюкоза необходима для того, чтобы клетки могли точно измерить уровень глюкозы в сыворотке крови. Кроме этого GLUT2 осуществляет транспорт глюкозы, галактозы и фруктозы из клеток слизистой кишечника в просвет кровеносных сосудов. Это изоформа с низким сродством. Существуют данные, что основными транспортёрами глюкозы в бета-клетки на самом деле являются GLUT1 и GLUT3.
GLUT3 В основном экспрессируется в нейронах (где, как полагают, он является главной изоформой глюкозного транспортёра) и плаценте. Это изоформа с высоким сродством к глюкозе, что позволяет ей осуществлять транспорт при низких концентрациях глюкозы.
GLUT4 Обнаружен в жировой ткани, а также в скелетных мышцах и миокарде. Этот транспортёр регулируется инсулином. Осуществляет инсулин-зависимое поглощение глюкозы.

Классы II/III

К классу II относятся:

К классу III относятся:

Большинство транспортёров классов II/III было обнаружено относительно недавно в результате деятельности различных геномных проектов.

Функции данных изоформ на данный момент неясны. Некоторые из них (GLUT6, GLUT8) состоят из мотивов, которые способствуют сохранению транспортёров внутри клетки, и таким образом предотвращают транспорт глюкозы. Существуют ли механизмы, способствующие транслокации этих транспортёров на клеточную поверхность, неизвестно, но было выяснено, что инсулин не способствует такой транслокации.

Открытие натрий-глюкозного ко-транспортёра

В августе 1960 года, в Праге, Роберт К. Крэйн представил общественности своё открытие: механизм вторично-активного транспорта глюкозы в сопряжении с натрием в клетках кишечника[16]. Открытие Крэйном вторично-активного транспорта было первым открытием, показавшим значимость сопряжения потоков в биологии[17][18].

См. также

Литература

Примечания

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 Maier A., Asano T., Volker A., Boles E., Fuhrmann G F. Characterisation of glucose transport in Saccharomyces cerevisiae with plasma membrane vesicles (countertransport) and intact cells (initial uptake) with single Hxt1, Hxt2, Hxt3, Hxt4, Hxt6, Hxt7 or Gal2 transporters (англ.) // FEMS Yeast Research : journal. — 2002. — Vol. 2, no. 4. — P. 539—550. — doi:10.1111/j.1567-1364.2002.tb00121.x. — PMID 12702270.
  2. uniprot list of possible glucose transporters in S. cerevisiae. Дата обращения: 9 июня 2015. Архивировано 27 февраля 2015 года.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Boles E., Hollenberg C P. The molecular genetics of hexose transport in yeasts (англ.) // FEMS Microbiology Reviews : journal. — 1997. — Vol. 21, no. 1. — P. 85—111. — doi:10.1111/j.1574-6976.1997.tb00346.x. — PMID 9299703.
  4. 1 2 Diderich J A., Schuurmans J M., Gaalen M C., Kruckeberg A L., Van Dam K. Functional analysis of the hexose transporter homologue HXT5 in Saccharomyces cerevisiae (англ.) // Yeast : journal. — 2001. — Vol. 18, no. 16. — P. 1515—1524. — doi:10.1002/yea.779. — PMID 11748728.
  5. Oka Y., Asano T., Shibasaki Y., Lin J., Tsukuda K., Katagiri H., Akanuma Y., Takaku F. C-terminal truncated glucose transporter is locked into an inward-facing form without transport activity (англ.) // Nature : journal. — 1990. — Vol. 345, no. 6275. — P. 550—553. — doi:10.1038/345550a0. — PMID 2348864.
  6. Hebert D., Carruthers A. Glucose transporter oligomeric structure determines transporter function. Reversible redox-dependent interconversions of tetrameric and dimeric GLUT1 (англ.) // J. Biol. Chem. : journal. — 1992. — Vol. 267, no. 33. — P. 23829—23838. — PMID 1429721.
  7. Cloherty E., Sultzman L., Zottola R., Carruthers A. Net sugar transport is a multistep process. Evidence for cytosolic sugar binding sites in erythrocytes (англ.) // Biochemistry : journal. — 1995. — Vol. 34, no. 47. — P. 15395—15406. — doi:10.1021/bi00047a002. — PMID 7492539.
  8. Hruz P., Mueckler M. Structural analysis of the GLUT1 facilitative glucose transporter (review) (англ.) // Mol. Membr. Biol.[англ.] : journal. — 2001. — Vol. 18, no. 3. — P. 183—193. — doi:10.1080/09687680110072140. — PMID 11681785.
  9. Seatter M., De la Rue S., Porter L., Gould G. QLS motif in transmembrane helix VII of the glucose transporter family interacts with the C-1 position of D-glucose and is involved in substrate selection at the exofacial binding site (англ.) // Biochemistry : journal. — 1998. — Vol. 37, no. 5. — P. 1322—1326. — doi:10.1021/bi972322u. — PMID 9477959.
  10. Hruz P., Mueckler M. Cysteine-scanning mutagenesis of transmembrane segment 7 of the GLUT1 glucose transporter (англ.) // J. Biol. Chem. : journal. — 1999. — Vol. 274, no. 51. — P. 36176—36180. — doi:10.1074/jbc.274.51.36176. — PMID 10593902.
  11. Thorens B. Glucose transporters in the regulation of intestinal, renal, and liver glucose fluxes (англ.) // American Physiological Society[англ.] : journal. — 1996. — Vol. 270, no. 4 Pt 1. — P. G541—53. — PMID 8928783.
  12. Joost H., Thorens B. The extended GLUT-family of sugar/polyol transport facilitators: nomenclature, sequence characteristics, and potential function of its novel members (review) (англ.) // Mol. Membr. Biol.[англ.] : journal. — 2001. — Vol. 18, no. 4. — P. 247—256. — doi:10.1080/09687680110090456. — PMID 11780753.
  13. Bell G., Kayano T., Buse J., Burant C., Takeda J., Lin D., Fukumoto H., Seino S. Molecular biology of mammalian glucose transporters (англ.) // Diabetes Care[англ.] : journal. — 1990. — Vol. 13, no. 3. — P. 198—208. — doi:10.2337/diacare.13.3.198. — PMID 2407475.
  14. Page 995 in: Walter F., PhD. Boron. Medical Physiology: A Cellular And Molecular Approaoch (англ.). — Elsevier/Saunders[англ.], 2003. — P. 1300. — ISBN 1-4160-2328-3.
  15. Uldry M., Thorens B. The SLC2 family of facilitated hexose and polyol transporters (англ.) // Pflugers Arch.[англ.] : journal. — 2004. — Vol. 447, no. 5. — P. 480—489. — doi:10.1007/s00424-003-1085-0. — PMID 12750891.
  16. Robert K. Crane, D. Miller and I. Bihler. “The restrictions on possible mechanisms of intestinal transport of sugars”. In: Membrane Transport and Metabolism. Proceedings of a Symposium held in Prague, August 22–27, 1960. Edited by A. Kleinzeller and A. Kotyk. Czech Academy of Sciences, Prague, 1961, pp. 439-449.
  17. Wright E. M., Turk E. The sodium/glucose cotransport family SLC5. (англ.) // Pflugers Archiv : European Journal Of Physiology. — 2004. — February (vol. 447, no. 5). — P. 510—518. — doi:10.1007/s00424-003-1063-6. — PMID 12748858. [исправить]

    Crane in 1961 was the first to formulate the cotransport concept to explain active transport [7]. Specifically, he proposed that the accumulation of glucose in the intestinal epithelium across the brush border membrane was [is] coupled to downhill Na+ transport cross the brush border. This hypothesis was rapidly tested, refined, and extended [to] encompass the active transport of a diverse range of molecules and ions into virtually every cell type.”

  18. Boyd C. A. Facts, fantasies and fun in epithelial physiology. (англ.) // Experimental Physiology. — 2008. — March (vol. 93, no. 3). — P. 303—314. — doi:10.1113/expphysiol.2007.037523. — PMID 18192340. [исправить]

    “the insight from this time that remains in all current text books is the notion of Robert Crane published originally as an appendix to a symposium paper published in 1960 (Crane et al. 1960). The key point here was 'flux coupling', the cotransport of sodium and glucose in the apical membrane of the small intestinal epithelial cell. Half a century later this idea has turned into one of the most studied of all transporter proteins (SGLT1), the sodium–glucose cotransporter.”

Read other articles:

Sporting event delegationUnited Team of Germany at the1960 Winter OlympicsFlag of Germany superimposedwith the Olympic ringsIOC codeEUANOCUnited Team of Germanyin Squaw ValleyCompetitors74 (56 men, 18 women) in 8 sportsFlag bearerHelmut RecknagelMedalsRanked 2nd Gold 4 Silver 3 Bronze 1 Total 8 Winter Olympics appearances (overview)195619601964Other related appearances Germany (1928–1936, 1952, 1992–) East Germany (1968–1988) West Germany (1968–1988) Athletes from ...

 

Vườn quốc gia Đức bao gồm 14 vườn quốc gia:   Di sản thế giới hoặc là một phần của di sản thế giới Tên Hình ảnh Bang Vườn quốc gia biển Wadden Schleswig-Holstein Schleswig-Holstein Vườn quốc gia biển Wadden Hamburg Hamburg Vườn quốc gia biển Wadden Hạ Saxon Quần đảo Đông Frisia, Hạ Saxon Vườn quốc gia Jasmund Rügen, Mecklenburg-Vorpommern Vườn quốc gia Vùng đầm phá Tây Pomerania Mecklenburg-Vorp...

 

سوميرتون وفرومالبلد  المملكة المتحدة المنطقة جنوب غرب إنجلترا المساحة 950٫798 كم²[1] الدائرة الانتخابيةتأسست في 9 يونيو 1983 عدد المقاعد 1 مجلس العموم تعديل - تعديل مصدري - تعديل ويكي بيانات سوميرتون وفروم (بالإنجليزية: Somerton and Frome)‏ هي إحدى الدوائر الانتخابية في المملكة الم

Energy storage system using electrochemical secondary cells Tehachapi Energy Storage Project, Tehachapi, California A battery storage power station is a type of energy storage power station that uses a group of batteries to store electrical energy. Battery storage is the fastest responding dispatchable source of power on electric grids, and it is used to stabilise those grids, as battery storage can transition from standby to full power in under a second to deal with grid contingencies.[1...

 

Wallfahrtskirche Mariä Himmelfahrt in Dechbetten Dechbetten ist eine frühere Gemeinde im Landkreis Regensburg und gehört heute als Ortsteil zum Stadtbezirk 14 Großprüfening-Dechbetten-Königswiesen von Regensburg, der Hauptstadt des bayerischen Regierungsbezirks Oberpfalz. Inhaltsverzeichnis 1 Geschichte 2 Kirchen 3 Wirtschaft 4 Einzelnachweise Geschichte Dechbetten gehörte vom Mittelalter bis zur Säkularisation 1803 zum Hochstift Regensburg, dem weltlichen Herrschaftsbereich der Regen...

 

جورج روبرت كاروثرز (بالإنجليزية: George Robert Carruthers)‏  معلومات شخصية الميلاد 1 أكتوبر 1939  سينسيناتي، أوهايو  تاريخ الوفاة 26 ديسمبر 2020 (81 سنة) [1]  مواطنة الولايات المتحدة  العرق أمريكي أفريقي [2][3]  الحياة العملية المدرسة الأم جامعة إلينوي  [لغات أخر...

Nawaf Al-Ahmad Al-Jaber Al-SabahEmir KuwaitBerkuasa29 September 2020 – sekarangPendahuluSabah Al-Ahmad Al-JaberPerdana MenteriSabah Al-Khalid Al-SabahPutra Mahkota KuwaitBerkuasa20 Februari 2006 - 29 September 2020PendahuluSabah Al-Khalid Al-SabahPenerusMisyal Al-Ahmad Al-Jaber Al-SabahEmir KuwaitSabah Al-Ahmad Al-Jaber Al-SabahWakil Perdana Menteri Pertama KuwaitBerkuasa16 Oktober 2003 - 20 Februari 2006PendahuluSabah Al-Ahmad Al-Jaber Al-SabahPenerusJaber Al-Mubarak Al-Hamad Al-SabahEmir ...

 

Equality TexasThe Equality Texas logoU.S. State of TexasFounded1989LocationAustin, TexasArea served TexasKey peopleAngela Hale, acting executive directorWebsiteequalitytexas.org Equality Texas is a statewide political advocacy organization in Texas that advocates for lesbian, gay, bisexual, and transgender (LGBT) rights, including same-sex marriage.[1] History Equality Texas was founded in 1989 as a 501(c)(4) nonprofit corporation. Equality Texas Foundation was founded in 1990 as...

 

IEEE annual conference series on telecommunications This article has multiple issues. Please help improve it or discuss these issues on the talk page. (Learn how and when to remove these template messages) This article's lead section may be too long. Please read the length guidelines and help move details into the article's body. (March 2017) This article relies excessively on references to primary sources. Please improve this article by adding secondary or tertiary sources. Find sources:...

براءة التمليك هي عبارة عن خطابات براءات اختراع (مفتوحة) تمنح كثير من الحكومات بوساطتها حقوق حَصر إلى المخترعين.[1][2] كذلك يمكن للملك أو الملكة في بعض البلدان مثل بريطانيا أن يستعمل الكتب المفتوحة لكي يمنح لقب النَّبالة. وتحرر كتب براءات التمليك على ورق من جلد، أو ورق...

 

United States federal law Espionage Act of 1917Long titleAn Act to punish acts of interference with the foreign relations, and the foreign commerce of the United States, to punish espionage, and better to enforce the criminal laws of the United States, and for other purposes.Enacted bythe 65th United States CongressEffectiveJune 15, 1917CitationsPublic lawPub. L.Tooltip Public Law (United States) 65–24Statutes at Large40 Stat. 217Legislative historyIntroduced in the Hous...

 

38°52′55″N 82°57′57″W / 38.88208°N 82.965882°W / 38.88208; -82.965882 Ohio, public, rural, high school in the United StatesValley High SchoolLocation1821 St. Rte. 728 Lucasville, OhioUnited StatesInformationTypeOhio, public, rural, high schoolEstablished1942School districtLucasville Valley Local School DistrictPrincipalJane Thayer, Principal Darren Crabtree, Athletic DirectorHead of schoolScott Rolfe, SuperintendentGrades9-12Number of students268 (2016-17)&...

Música libreÁlbum tributo de Los BunkersPublicación 16 de noviembre de 2010 17 de diciembre de 2010Grabación Septiembre-noviembre de 2010, en Estudio 19, MéxicoGénero(s) Rock alternativo, pop latino, rock psicodélicoFormato Disco compacto y viniloDuración 41:45Discográfica Universal MusicProductor(es) Emmanuel del RealCertificación 20 000[1]​ Cronología de Los Bunkers Barrio estación (2008) Música libre (2010) La velocidad de la luz (2013) Sencillos de Música libre «...

 

Angels' StorySingel oleh AOASisi-AElvis (Band Ver.), ElvisSisi-BLove is only you, TemptationDirilis30 Juli 2012 (2012-07-30)[1]FormatSingel maxi, Digital downloadDirekam2012Genre K-pop dance-pop electropop Durasi14:09LabelFNC EntertainmentPenciptaHan Seong HoProduserKim Do Hoon, Lee Sang Ho, Kim Jae Yang, Jung Yong-hwa Angels' Story adalah album singel debut dan singel fisik pertama oleh girlband Korea Selatan AOA. Singel tersebut dirilis 30 Juli 2012 oleh FNC Entertainment.[...

 

American businessman, scholar, and diplomat Charlemagne Tower Jr. Charlemagne Tower Jr. (April 17, 1848 – February 24, 1923[1]) was an American businessman, scholar, and diplomat.[2] Biography Charlemagne Tower was born in Philadelphia, Pennsylvania, on April 17, 1848 to Charlemagne Tower Sr. and Amelia Malvina (Bartle) Tower. He was the first of seven children and his sister, Henrietta, was the last. He spent his childhood in Orwigsburg and Pottsville, Pennsylv...

Skyscraper in Sydney, New South Wales, Australia Citigroup CentreAlternative namesPark PlazaGeneral informationStatusCompletedTypeCommercialLocationPark Street, Sydney, New South WalesCoordinates33°52′22.42″S 151°12′28.72″E / 33.8728944°S 151.2079778°E / -33.8728944; 151.2079778Construction started1998Completed2000HeightAntenna spire243 m (797 ft)Roof206 m (676 ft)Technical detailsFloor count50Design and constructionArchitect(s)Crone Par...

 

2022 video game 2022 video gameDNF DuelDeveloper(s)Arc System WorksEightingNeoplePublisher(s)JP: NexonAS: Tencent GamesWW: Koei TecmoDirector(s)Tatsuru TazakiDesigner(s)Diago NomaProgrammer(s)Hidekazu YasuiArtist(s)Diago NomaYuki SatoWriter(s)Kang KyusangComposer(s)Go YounghwaSeriesDungeon & FighterEngineUnreal Engine 4Platform(s)WindowsPlayStation 4PlayStation 5Nintendo SwitchReleaseWindows, PS4, PS528 June 2022Nintendo Switch 20 April 2023Genre(s)FightingMode(s)Single-player, multiplaye...

 

British track-and-field athlete Sally Gunnell OBE DLGunnell in 1995Personal informationFull nameSally Jane Janet GunnellNationalityEnglishBorn (1966-07-29) 29 July 1966 (age 57)[1]Chigwell, Essex, EnglandHeight1.66 m (5 ft 5+1⁄2 in)[2]Weight57.5 kg (9 st 1 lb)SportSportAthleticsEvent400 m hurdlesClubEssex Ladies Medal record Women's Athletics Representing  Great Britain Olympic Games 1992 Barcelona 400 m hurdles 1992 Barce...

Republik Rakyat Tiongkok Keanggotaan Perserikatan Bangsa-BangsaKeanggotaanAnggota penuhSejak1971 (sebagai RRT)Kursi DK PBBTetapPerwakilan TetapLiu Jieyi Republik Tiongkok Keanggotaan Perserikatan Bangsa-BangsaKeanggotaanMantan anggota penuhTanggal24 Oktober 1945 (1945-10-24) – 15 November 1971 (1971-11-15)Kursi DK PBBTetapPerwakilan TetapQuo Tai-chi (pertama)Tsiang TingfuLiu Chieh (terakhir) Republik Tiongkok/Taiwan merupakan salah satu anggota pendiri Perserikatan Bangsa-Bang...

 

Filtration efficacy measurement The AHAM-certified seal lists a rating for tobacco smoke, pollen, and dust removal, and a rating for room size. The clean air delivery rate (CADR) is a figure of merit that is the cubic feet per minute (CFM) of air that has had all the particles of a given size distribution removed. For air filters that have air flowing through them, it is the fraction of particles (of a particular size distribution) that have been removed from the air, multiplied by the air fl...

 

Strategi Solo vs Squad di Free Fire: Cara Menang Mudah!