Большая конюга (лат.Aethia cristatella) — небольшая морская птица семейства Чистиковых (Alcidae)[1], распространённая в северной части Тихого океана и Беринговом море. Этот вид птиц кормится, ныряя в глубокие воды, питаясь крилем и различными мелкими морскими животными. Гнездится плотными колониями до 1 млн особей в Беринговом и Охотском морях. Он часто размножается в колониях смешанных видов с конюгой-крошкой, более мелким сородичем.
Этот вид известен своими половыми украшениями, которые встречаются как у самцов, так и у самок. К ним относятся красочное оперение с хохолком на лбу, поразительный аромат, напоминающий цитрусовые, и громкий трубный зов, все из которых, по-видимому, эволюционировали в результате полового отбора. Общая численность популяции составляет около 6 миллионов особей, почти половина из которых проживает в Северной Америке. В целом считается, что численность популяции вызывает наименьшую озабоченность, хотя популяция Аляски сталкивается с дополнительными угрозами со стороны хищников и разливов нефти.
Большая конюга была впервые описана как Alca cristatella в 1769 году немецким зоологом Пётром Палласом[2]. Специфический эпитет cristatella на новой латыни означает «маленькая хохлатая» от латинского cristatus — «хохлатая» или «пернатая»[3]. В настоящее время он отнесён к роду Aethia, введённому немецким натуралистом Блазиусом Мерремом в 1788 году[4]. Род включает четыре вида конюг. Признанных подвидов конюги не существует[5]. Внутри рода он наиболее близок к малой конюге (A. pygmaea)[6]. Семейство Чистиковые состоит из многих видов береговых птиц, включая других конюг (не принадлежащих к роду Aethia), тупиков, гагарок и кайр[7].
Внешний вид и строение
Пара
Большая конюга может достигать 18-27 см в длину, 34-50 см в размахе крыльев и весить 195—330 г[8]. У них красновато-оранжевый клюв с жёлтым кончиком, желтовато-белые радужки и от глаз до ушей идёт полоска из узких удлинённых пёрышек белого цвета. Их тела, крылья и хвосты в основном тёмно-серые, ноги и ступни серые, а когти чёрные. Самцы и самки очень похожи, хотя у самок немного меньший и менее изогнутый клюв, дополнительно немного меньший гребень[9]. Голос этой птицы похож на визгливый лай.
Большие конюги известны своим хохолком на лбу, состоящим из чёрных загнутых вперёд перьев. Эти гребни на лбу сильно различаются и могут иметь от двух до двадцати трёх узких перьев. Средняя конюга имеет 12 хохолковых перьев разной длины от 8,1 до 58,5 миллиметров[10]. Конюги имеют ушные перья и ярко-оранжевый клюв с изогнутыми дополнительными пластинами[11]. Как и хохолки на лбу, эти особенности сильно различаются в популяциях конюг[9].
В период размножения большая конюга распознаётся в основном по двум характеристикам. Во-первых, это его хохолок — группа щетинистых перьев, расположенных на макушке головы над глазами. Второй — это социальный запах, который конюги испускают в период размножения, описываемый как запах мандаринов. Он ощущается людьми на расстоянии около 1 км от колонии. Этот запах исходит от особых крошечных перьев, расположенных на небольшом участке кожи между лопатками[12]. В зимнем наряде их клювы меньше и тускло-жёлтые. У них отсутствуют добавочные пластинки, а их хохолок и ушные перья редуцированы[9].
Молодые особи похожи на зимних взрослых особей, но без ушных и хохолковых перьев. Их клювы меньше и окрашены в тускловато коричнево-жёлтый цвет[9]. Молодым особям требуется 33 дня, чтобы достичь взрослого размера[13].
Распространение и места обитания
Большие конюги на скале
Большие конюги встречаются на берегах северной части Тихого океана и Берингова моря. Гнездится большими колониями на прибрежных скалах и каменистых россыпях по берегам Охотского и Берингова морей, на Алеутских, Курильских и Командорских островах. Зимует у севера Курил и юга Сахалина, обычно в открытом море, свободном от пакового льда, реже на побережье[14]. Их часто можно найти с другими видами конюг, например с конюгой-крошкой[9]. Ежедневно большие конюги кружат на высоте 500 метров над морем и гнездовыми колониями. Это кружение вызвано возмущениями и хищниками, представляющими угрозу[13].
Поведение и экология
Питание
Большие конюги в основном добывают корм в глубоких водах, однако иногда в районах близких к берегу, но всегда большими стаями. Мало что известно о зимнем рационе, однако предполагается, что они питаются различными морскими беспозвоночными. Большие конюги — планктоноядные организмы. Их рацион питания состоит в основном из криля, но также известно, что они едят веслоногих, птероподов (таких как Limacina), бокоплавов и мальков рыб[9]. Большие конюги ныряют с поверхности воды, чтобы поймать свою пищу. Такое поведение было описано как подводный «полёт»[15].
Размножение и родительская забота
Птенец на руке
Сезон размножения большой конюги начинается в середине мая и заканчивается в середине августа[16]. Места их гнездования находятся в скалистых расщелинах побережья северной части Тихого океана. Они размножаются плотными колониями численностью до миллиона птиц. Из-за этого места гнездования находятся в непосредственной близости, расстояние между гнёздами составляет всего 0,3 метра. Тем не менее, существует высокая степень территориальности, и взрослые особи демонстрируют высокую степень привязанности к месту в течение года[17]. Поскольку спаривание происходит в море, а у самцов нет копулятивного органа, самцы должны парить над самками для успешного спаривания. Выбор брачного партнёра является взаимным, но окончательный выбор для размножения остается за самками[12].
Большие конюги очень общительны в период размножения, до и после образования пар. Однако в течение года размножения большие конюги моногамны, и только 10 % популяции имеют внебрачные спаривания. Партнёры продолжают восхвалять себя другим птицам, когда они не насиживают. Хотя отчасти это поведение может быть связано с дополнительным спариванием пар, предполагается, что продолжение такого поведения позволяет птицам находить пары для следующего сезона размножения. Только 45,5 % птиц остаются с одним и тем же партнёром в последующем сезоне размножения[12].
В насиживании и выкармливании птенца участвуют и самка, и самец. У большой конюги есть горловой мешок — резервуар, служащий для доставки пищи птенцам. Его объём примерно 16 см³. Поскольку оба пола украшены, большие конюги согласуются с теорией родительских вкладовРоберта Триверса, которая предсказывает, что при заботе обоих родителей возникнет взаимная избирательность[18].
Половой отбор
Большие конюги уникальны тем, что используют визуальные, голосовые и обонятельные сигналы при спаривании. Их коммуникативное поведение более сложное и разнообразное, чем у близкородственных видов. Существуют три общих эволюционных механизма, предложенных для объяснения происхождения сложных демонстрационных признаков больших конюг и эффектных сигналов спаривания самцов в целом:
Беглый отбор: Теория Фишера о безудержном половом отборе объясняет яркие черты у самцов, как результат генетической связи между декоративными чертами и предпочтением таких украшений при спаривании. В соответствии с этой моделью предпочтения в спаривании могут распространяться произвольными или даже вредными чертами, которые не приносят никакой пользы для физической формы, кроме полового отбора[19].
Гипотеза хороших генов: Второй механизм — это хорошие гены или процессы гандикапа, когда предпочтение спаривания сосредоточено на декоративных чертах, которые отражают здоровье или жизнеспособность индивидуума, выражающего их. Эти хорошие гены передают генетические преимущества потомству[20]. Амоц Захави предложил гипотезу гандикапа, в которой он предполагает, что декоративные черты людей являются показателями хорошей приспособленности, потому что они отражают успех человека, несмотря на эти черты как недостатки[20].
Сенсорная эксплуатация: Третий предложенный механизм — это половой отбор для сенсорной эксплуатации, который приводит к спариванию, возникающему из-за естественного отбора для врождённых сенсорных предубеждений. Происходят мутации, которые приводят к появлению признака отображения, использующего ранее существовавшую сенсорную предвзятость[21].
Украшения
Визуальные украшения
Иллюстрация 1913 года
Заявленное доминирование в отношении заявленной площади гнездования коррелировало с длиной хохолка как у самцов, так и у самок. Существование этих эффектных мономорфных признаков свидетельствует об интенсивном половом отборе для обоих полов. Взрослые особи обоих полов с большим хохолком получают более высокий уровень сексуального интереса и проявления со стороны противоположного пола по сравнению с теми, у кого хохолок меньше[10]. У больших конюг с большим хохолком больше шансов найти пару и раньше сформировать парные связи[10].
Судя по уровню разводов и смертности, более половины особей каждый год находят себе новую пару[11]. Длина хохолка самки является основным фактором смены самца между годами[22].
Несмотря на то, что проявления у разных популяций различаются, хохолки большой конюги и орнаменты на перьях со временем неизменны в выражении у отдельных особей. Кроме того, существует небольшой половой диморфизм или признаки зависимости от состояния. Судя по исследованиям, это украшение не влияет на выживание[16]. Некоторые исследования, однако, предлагают функциональное назначение этих украшений. Одно исследование предполагает связь между сложностью среды обитания и оперением на голове, где тактильное удлинение головы помогает особям ориентироваться в сложных подземных расщелинах[23]. Можно ожидать, что высокая плотность мест гнездования большой конюги окажет избирательное давление на сенсорные механизмы[23].
Вокальные украшения
У больших конюг есть широкий выбор одиночных и сложных криков. Биллинг «определяется как парное ухаживание с взаимным кудахтаньем». Это важная часть успешного формирования пары, и она становится гармоничной, когда партнеры самец и самка хорошо знакомы[12]. Брачный рёв — один из наиболее распространенных криков. Крик представляет собой сложную, но стереотипную вокальную последовательность, связанную с определенным визуальным отображением[17]. Между особями крики различаются по продолжительности и частоте. Крик в основном издают самцы, но их также можно услышать и у самок. Крик особенно силён у овдовевших самок[12]. Эти крики остаются стабильными из года в год, а специфические крики отдельных особей связаны с поддержанием долгосрочных социальных связей между товарищами по паре и между соседями. Это говорит о том, что звуки рёва можно использовать как для краткосрочного, так и для долгосрочного индивидуального распознавания. Распознавание криков соседей выгодно, так как минимизирует затраты энергии на агрессивные проявления и предотвращает конфликты между соседями и доверенными лицами («феномен милого врага»)[17].
Обонятельные украшения
Большие конюги имеют характерный цитрусовый запах оперения. Запах выделяется, когда на затылке и верхней части спины особи взъерошиваются перья от угрозы, рёва или привлечения внимания. Облако выпущенного запаха побуждает нюхать спину. Демонстрация обнюхивания спины — это когда птицы полностью вставляют свой полуоткрытый клюв в оперение другого. Это отображение происходит при отсутствии явной агрессии и важно для формирования пары[12]. Для обоих полов сильный запах привлекает больше особей, которые затем нюхают спину[22].
Выделение запаха усиливается в период размножения, что подчеркивает его связь с ухаживанием и выбором партнёра. Запах также может действовать как средство от эктопаразитов[24]. Этот запах также встречается у малой конюги[13].
Статус сохранения
Образец, покрытый нефтью после разлива нефти MV Selendang Ayu
По данным МСОП, большие конюги вызывают наименьшее опасения[14]. Мировая популяция превышает 8,2 млн особей, а популяция Северной Америки оценивается в 2,9 млн птиц. Однако точная оценка численности птиц затруднена, поскольку те особи, что находятся на поверхности колонии и в близлежащем море, составляют лишь небольшую часть изменчивой и малоизученной популяции[14].
Больше опасения вызывает популяция Аляски. Основными хищниками конюг являются чайки, песцы и обыкновенные вороны. Они также были обнаружены в желудках палтуса, пойманного возле острова Святого Лаврентия. Разливы нефти и столкновения с источниками света представляют дополнительные риски. На Аляске на этот вид ведётся натуральная охота[15].
↑Noddies, gulls, terns, auks (неопр.). World Bird List Version 9.2. International Ornithologists' Union (2019). Дата обращения: 1 февраля 2022. Архивировано 11 июля 2018 года.
↑ 12Jones, Ian L.; Fiona M. Hunter (1999). "Experimental evidence for a mutual inter- and intrasexual selection favouring a crested auklet ornament". Animal Behaviour. 57 (3): 521—528. doi:10.1006/anbe.1998.1012. PMID10196041.
↑ 123456Zubakin, V.A.; I.A. Volodin; A.V. Klenova; E.V. Zubakina; E.V. Volodina; E.N. Lapshina (2010). "Behavior of Crested Auklets (Aethia cristatella, Charadriiformes, Alcidae) in the Breeding Season: Visual and Acoustic Displays". Biology Bulletin. 37 (8): 823—835. doi:10.1134/s1062359010080066.
↑ 12Crested Auklet (неопр.). Alaska Seabird Information Series. U.S. Fish & Wildlife Service. Дата обращения: 1 февраля 2022. Архивировано 12 марта 2013 года.
↑ 123Klenova, Anna V.; Victor A. Zubakin; Elena V. Zubakina (December 2011). "Inter- and intra-season stability of vocal individual signatures in a social seabird, the crested auklet". Acta Ethol. 15: 141—152. doi:10.1007/s10211-011-0120-y.
↑ 12Davies. An Introduction to Behavioral Ecology / Davies, Krebs, West … [и др.]. — West Sussex, UK : Wiley-Blackwell, 2012. — P. 192–202. — ISBN 978-1-4051-1416-5.
↑Jones, Ian L.; Fiona M. Hunter (1997-09-25). "Heterospecific mating preferences for a feather ornament in least auklets". Behavioral Ecology. 9 (2): 187—192. doi:10.1093/beheco/9.2.187.
↑ 12Klenova, Anna V.; Victor A. Zubakin; Elena V. Zubakina (2011). "Vocal and Optical Indicators of Individual Quality in a Social Seabird, the Crested Auklet (Aethia cristatella)". Ethology. 117 (4): 356—365. doi:10.1111/j.1439-0310.2011.01880.x.
↑ 12Seneviratne, Sampath S.; Ian L. Jones (2010). "Origin and maintenance of mechanosensory feather ornaments". Animal Behaviour. 79 (3): 637—644. doi:10.1016/j.anbehav.2009.12.010.
Под редакцией профессоров Н.А. Гладкова, А.В. Михеева. Отряд Чистики (Alcae, или Alciformes). — Жизнь животных: в 6 томах. — М.: Просвещение, 1970.
Р.Л. Беме, В.Л. Динец, В.Е. Флинт, А.Е. Черенков.Большая конюга // Энциклопедия природы России. — М.: ABF (рус.). — 1998. // Энциклопедия природы России. — М.: ABF. Р. Л. Беме, В. Л. Динец, В. Е. Флинт, А. Е. Черенков. 1998.
Strategi Solo vs Squad di Free Fire: Cara Menang Mudah!
_gambell,_ak_-01_(2827641397).jpg)
_(14562374899).jpg)
