Zamia

 Nota: Para as três espécies com o nome comum de Zamia que são endémicas da Austrália Ocidental, veja Macrozamia riedlei, Macrozamia fraseri ou Macrozamia dyeri.
Como ler uma infocaixa de taxonomiaZamia
Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Cycadophyta
Classe: Cycadopsida
Ordem: Cycadales
Família: Zamiaceae
Género: Zamia
L.[1]
Espécie-tipo
Zamia pumila
L.
Espécies
Ver texto
Sinónimos[2]
folhas de Zamia furfuracea.
Illustration von Zamia angustifolia
Ilustração de Zamia roezlii (in André, Edouard François, L'Illustration Horticole 20, 1873, pp. 133–134).
Ilustração de Zamia chigua
Ilustração de Zamia skinneri
Ilustração de Zamia pygmaea

Zamia é um género de plantas do grupo das cicas pertencente à família Zamiaceae da ordem Cycadales, nativo das Américas, com distribuição natural na região que vai dos Estados Unidos (onde ocorre na Geórgia e Flórida) e se prolonga para sul através das Índias Ocidentais e da América Central até à Bolívia.[3][2][4][5][6] O género é considerado o mais ecológica e morfologicamente diverso das cicadáceas, estimando-se que se tenha originado há cerca de 68,3 milhões de anos.[7]

Descrição

As espécies que integram o género Zamia são arbustos decíduos com hastes circulares aéreas ou subterrâneas, muitas vezes assemelhando-se superficialmente a palmeiras. Produzem folhas dispostas em espiral, pinadas, que são pubescentes, pelo menos quando jovens, apresentando tricomas ramificados e simples, transparentes ou coloridos.[8] Os troncos geralmente formam nódulos subterrâneos sem tecido lenhoso distinto. Algumas espécies formam um tronco acima do solo que pode atingir 4 metros ou mais de altura. Três espécies têm um hábito de crescimento altamente derivado: Zamia pseudoparasitica é uma epífita que se liga aos troncos de árvores com as suas raízes aéreas, sendo também o único representante epífito das Gymnospermae;[9]; as outras duas, Zamia cremnophila e uma espécie não descrita, crescem em rochas de arenito, agarrando-se a pequenas fendas com as suas raízes.

Espécies com caules acima do solo logo perdem as bases das folhas e catáfilos, apresentando então uma [[epiderme (planta)|epiderme] nua. Nas espécies que crescem na floresta tropical, o tronco logo fica coberto por epífitas.

As folhas são pinadas simples, longas ou curtas, eretas, horizontais ou pendentes, mas com formas muito variáveis. As folhas em desenvolvimento são verdes, bronze, vermelhas ou roxas. Pecíolo e ráquis são inermes ou providos de espinhos pontiagudos. Os folíolos são rígidos e coriáceos ou macios e semelhantes a papel, a superfície é lisa, sulcada ou com nervuras, brilhante ou opaca. A margem da folha é inteira, dentada ou serrada. Os folíolos articulados não possuem nervura central e são largos com venação dicotómica subparalela. Os folíolos inferiores não são reduzidos a espinhos, embora os pecíolos muitas vezes tenham espinhos.[8]

As folhas emergentes de muitas espécies de Zamia são muito vistosas, algumas emergindo com um tom avermelhado ou bronze (Z. roeslii sendo um exemplo). Zamia picta é ainda mais distinta, sendo a única cicadácea verdadeiramente variegada (com manchas esbranquiçadas e amarelas nas folhas).[8] Zamia variegata tem folhas variegadas.

Os esporófilos de Zamia nascem cones com em fileiras verticais, sendo os ápices do megasporófilo facetados ou achatados, não espinhosos. As sementes são carnudas, subglobulares a oblongas ou elipsoidais, de coloração vermelha, laranja, amarela ou raramente branca. O endosperma é haplóide, derivado do gametófito feminino. O embrião é reto, com dois cotilédones geralmente unidos nas pontas e um suspensor espiralado muito longo. Os espermatozóides dos membros do gênero são grandes, como é típico das cicadáceas. Por exemplo, na espécie Zamia roezlii os espermatozóides têm aproximadamente 0,4 mm de comprimento e podem ser vistos a olho nu.[10]

As cones femininos variam muito de acordo com a espécie. O tamanho varia de 7,5 cm a 46 cm. A cor da sarcotesta varia do amarelo ao laranja e do rosa ao vermelho. Na maioria das espécies não há dormência das sementes. Os cones levam de 6 a 14 meses para amadurecer, e as sementes em crescimento forçam a separação dos esporófilos. Enquanto imatura, a sarcotesta é normal. Quando a pinha se rompe, as sementes terminam rapidamente o processo de amadurecimento e a sarcotesta fica colorida e macia. As espécies, até onde examinadas, são todas polinizadas por insetos (entomofilia). A dispersão das sementes pode ser feita por pássaros e roedores (zoocoria).

Os cones masculinos são menos variáveis que os femininos. São pequenos, crescem e morrem rapidamente. Em algumas espécies tropicais, os vários cones amadurecem um após o outro, de modo que o período de produção de pólen é alongado.

Os número cromossómico é 2n = 16-18, 21-28.

Habitat e ecologia

Com algumas exceções, a maioria das espécies Zamia são encontradas em habitats quentes e húmidos de florestas tropicais húmidas, crescendo no sub-bosque da floresta. No entanto, muitas espécies ainda são bastante adaptáveis, tendo um bom desempenho no cultivo, especialmente em áreas subtropicais. Todas as espécies precisam de boa drenagem e proteção contra o frio.

Pelo menos uma espécie, Z. pseudoparasitica, cresce como epífita nos ramos das árvores.

Etnobotânica e conservação

As espécies de Zamia têm a maior variedade de todas as cicadáceas em termos de localização. Existem espécies em biomas de floresta tropical, savana, em dunas costeiras estáveis, pântanos de maré e desertos, desde o nível do mar até elevações de 2 500 metros.

Muitas espécies estão criticamente ameaçadas devido às suas pequenas áreas de distribuição natural conjugada com a destruição de habitat devido ao uso crescente da terra para agropecuária.

Todas as espécies de Zamia produzem copas frondosas de folhagem que as tornam espécimes de jardim e a maioria das variedades com o tempo ramifica-se fortement para produzir belos aglomerados. Apesar dessas características, as espécies Zamia são relativamente pouco usadas como plantas ornamentais em comparação com outros géneros de cicas. Uma razão será a sua distribuição tropical, pois nas latitudes temperadas quase só podem ser cultivadas em estufas

Filogenia e sistemática

Filogenia

Recentes estudos de filogenia molecular permitem estabelecer o seguinte cladograma mostrando as relações filogenéticas no interior do género Zamia:[11][12]

 
 

Z. picta

 
 
 

Z. acuminata

 
 
 

Z. paucijuga

 
 
 
 

Z. inermis

 
 
 

Z. soconuscensis

 
 
 

Z. fischeri

 
 
 

Z. lindenii

 
 

Z. skinneri (cebolla roja)

 
 
 
 
 
 
 

Z. standleyi

 
 
 
 

Z. lacandona

 
 
 

Z. ×katzeriana

 
 
 

Z. furfuracea

 
 
 

Z. loddigesii

 
 
 

Z. purpurea

 
 
 

Z. fairchildiana

 
 
 

Z. verschaffeltii

 
 
 

Z. tuerckheimii

 
 
 

Z. variegata

 
 
 

Z. pseudoparasitica

 
 
 

Z. spartea

 
 
 

Z. cremnophila

 
 

Z. polymorpha

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Z. prasina

 
 

Z. vazquezii

 
 
 
 

Z. herrerae

 
 
 
 

Z. portoricensis (marunguey)

 
 
 
 

Z. integrifolia

 
 
 

Z. pygmaea

 
 
 

Z. erosa

 
 

Z. pumila

 
 
 
 
 
 
 

Z. angustifolia

 
 

Z. muricata

 
 
 
 

Z. pseudomonticola

 
 
 

Z. chigua

 
 

Z. neurophyllidia

 
 
 
 
 
 
 
 

Z. boliviana

 
 
 
 

Z. roezlii

 
 
 
 

Z. dressleri

 
 

Z. elegantissima

 
 
 
 

Z. cunaria

 
 

Z. poeppigiana

 
 
 
 
 
 

Z. encephalartoides

 
 
 
 

Z. lecointei

 
 

Z. wallisii (chigua)

 
 
 
 

Z. restrepoi

 
 
 

Z. hymenophyllidia

 
 

Z. manicata

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Sistemática e distribuição

O género Zamia foi descrito por Carl von Linné em 1763. A espécie-tipo é Zamia pumila.[13] Sinónimos taxonómicos para Zamia L. são: Palmifolium Kuntze nom. superfl., Palma-filix Adans. nom. rej., Chigua D.W.Stev. e Aulacophyllum Regel.[14]

Zamia forma com o género Microcycas a tribo Zamieae dentro da subfamília Zamioideae da família Zamiaceae. Desde Lindstrom 2009, as duas espécies anteriores do género Chigua D.W.Stev. voltaram sob o nome Zamia restrepoi (D.W.Stev.) A.Lindstr. a pertencer ao género Zamia.[15][16]

O género Zamia ocorre no Neotropis, mas é um dos poucos géneros cicas presente em ambos os lados do equador. O limite norte da distribuição é na Geórgia e na Flórida, com uma área de distribuição que se estende pelo México, Índias Ocidentais e América Central até a América do Sul, onde atinge o norte do Chile, Bolívia e Brasil. Atinge a maior biodiversidade no Panamá, Colômbia e Cuba. Existem 22 espécies no México (dados de 2009).

Numa revisão do género levada a cabo por Loran M. Whitelock em 2002 foram apontadas como válidas 60 espécies de Zamia.[17] Depois disso, muitas outras espécies foram descritas pela primeira vez, atingindo as 79 espécies em 2018).[14][16] Em 2022 estavam consideradas como validamente descritas as seguinte espécies:[18][14][16]

  1. Zamia acuminata Oerst. ex Dyer - endemismo do sul da Costa Rica.[14][16]
  2. Zamia amazonum D.W.Stev. - do sul da Venezuela, pela Colômbia, Equador e Brasil até ao sul do Peru.[14]
  3. Zamia amplifolia Hort.Bull ex Mast. - endemismo do noroeste da Colômbia.[14]
  4. Zamia angustifolia Jacq. (sin.: Zamia angustissima Miq.) - The Bahamas e leste de Cuba.[14]
  5. Zamia boliviana (Brongn.) A.DC. - Bolívia, Brasil (Mato Grosso).[14]
  6. Zamia bussellii Schutzman et al.
  7. Zamia chigua Seem. - endemismo do oeste da Colômbia.[14]
  8. Zamia cremnophila Vovides, Schutzman & Dehgan - endemismo de Tabasco, México.[14]
  9. Zamia cunaria Dressler & D.W.Stev. - Panamá.[14]
  10. Zamia decumbens Calonje, Meerman, M.P. Griff. & Hoese - descrita em 2009 no Belize.[14]
  11. Zamia disodon D.W.Stev. & Sabato - Colômbia (descrita em 2001).[14]
  12. Zamia dressleri D.W.Stev. - Panamá.[14]
  13. Zamia elegantissima Schutzman, Vovides & R.S.Adams - Panamá.[14]
  14. Zamia encephalartoides D.W.Stev. - noroeste da Colômbia (descrita em 2001).[14]
  15. Zamia erosa O.F.Cook & G.N.Collins (sin.:Zamia amblyphyllidia D.W.Stev.) - Cuba, Jamaica e Puerto Rico (Grandes Antilhas).[14]
  16. Zamia fairchildiana L.D.Gómez - oeste do Panamá ao leste da Costa Rica.[14]
  17. Zamia fischeri Miq. ex Lem. - México (San Luis Potosí, Veracruz, Hidalgo, Querétaro, Tamaulipas)
  18. Zamia furfuracea L.f. - endemismo do estado de Veracruz (México).[14]
  19. Zamia gentryi Dodson Equador.[14]
  20. Zamia gomeziana R.H.Acuña - nordeste da Costa Rica (descrita em 2010).[14]
  21. Zamia grijalvensis Pérez-Farr., Vovides & Mart.-Camilo - Chiapas (México), descrita em 2012.[14]
  22. Zamia hamannii A.S.Taylor, J.L.Haynes & Holzman - Panamá (descrita em 2008).[14]
  23. Zamia herrerae Calderón & Standl. - Mexico (Chiapas), El Salvador, Nicarágua, Honduras, até à Guatemala.[14]
  24. Zamia huilensis Calonje, H.E.Esquivel & D.W.Stev. descrita em 2012 no Panamá.[14]
  25. Zamia hymenophyllidia D.W.Stev. - sueste da Colômbia até ao norte do Peru (descrita em 2001).[14]
  26. Zamia imbricata Calonje & Castro
  27. Zamia imperialis A.S.Taylor, J.L.Haynes & Holzman - Panamá (descrita em 2008).[14]
  28. Zamia incognita A.Lindstr. & Idárraga - Colômbia (descrita em 2009).[14]
  29. Zamia inermis Vovides, J.D.Rees & Vázq.Torres - endemismo do México (Veracruz).[14]
  30. Zamia integrifolia L.f. (sin.: Zamia floridana A.DC.) - Estados Unidos (Florida e Georgia), Bahamas, Cayman Islands, Cuba, Puerto Rico.[14]
  31. Zamia ipetiensis D.W.Stev. - endemismo do Panamá
  32. Zamia × katzeriana (Regel) E.Rettig - híbrido de Zamia loddigesii × Zamia verschaffeltii - México.
  33. Zamia lacandona Schutzman & Vovides - apenas em Chiapas (México).[14]
  34. Zamia lecointei Ducke (sin.: Zamia jirijirimensis R.E.Schult.) - norte do Brasil (Pará), sul da Venezuela, Colômbia, Peru.[14]
  35. Zamia lindenii Regel ex André - norte do Peru ao oeste do Equador.[14]
  36. Zamia lindleyi Warsz. ex A.Dietr. - Panamá.[14]
  37. Zamia lindosensis Stevenson, Cárdenas & Castaño
  38. Zamia loddigesii Miq. (sin.: Zamia lawsoniana Dyer) - Belize, El Salvador, Honduras, México (Campeche, Chiapas, Veracruz, Puebla, Oaxaca, Hidalgo, Tabasco, Tamaulipas, Quintana Roo, Yucatán.[14]
  39. Zamia lucayana Britton - endemismo das Bahamas.[14]
  40. Zamia macrochiera D.W.Stev. - norte do Peru (descrita em 2004).[14]
  41. Zamia manicata Linden ex Regel - do sul do Panamá ao noroeste da Colômbia.[14]
  42. Zamia meermanii Calonje - Belize (descrita em 2009).[14]
  43. Zamia melanorrhachis D.W.Stev. - Colômbia (descrita em 2001).[14]
  44. Zamia montana A.Braun - norte da Colômbia.[14]
  45. Zamia monticola Chamb. - Guatemala.[14]
  46. Zamia muricata Willd. - Colômbia e norte da Venezuela.[14]
  47. Zamia nana A.Lindstr., Calonje, D.W.Stev. & A.S.Taylor Panamá (descrita em 2013).[19][14]
  48. Zamia nesophila A.S.Taylor, J.L.Haynes & Holzman - Panamá (descrita em 2008).[14]
  49. Zamia neurophyllidia D.W.Stev. - Panamá, sul da Nicarágua, Costa Rica.[14]
  50. Zamia obliqua A.Braun - noroeste da Colômbia e sul do Panamá.[14]
  51. Zamia oligodonta Calderón & D.W.Stev. - Colômbia.[14]
  52. Zamia onan-reyesii C.Nelson & Sandoval - Honduras (descrita em 2008).[14]
  53. Zamia oreillyi C.Nelson - Honduras (descrita em 2007).[14]
  54. Zamia paucifoliolata Calonje - Colômbia (descrita em 2018).[14]
  55. Zamia paucijuga Wieland - sudoeste do México (Guerrero, Jalisco, Colima, Michoacán, Nayarit, Oaxaca).[14]
  56. Zamia poeppigiana Mart. & Eichler - Bolívia, Brasil (Acre), Peru.[14]
  57. Zamia portoricensis Urb. - endemismo do oeste do Puerto Rico.[14]
  58. Zamia prasina W.Bull (sin.: Zamia polymorpha D.W.Stev., A.Moretti & Vázq.Torres) - sueste do México (Tabasco, Yucatán) ao Belize.[14]
  59. Zamia pseudomonticola L.D.Gómez - sudoeste do Panamá e oeste da Costa Rica.[14]
  60. Zamia pseudoparasitica J.Yates - endemismo do norte do Panamá.[14]
  61. Zamia pumila L. - conhecida por guáyara, nativa de Hispaniola (República Dominicana), possivelmente Cuba e Jamaica; possivelmente extinta no Puerto Rico e Haiti.[14]
  62. Zamia purpurea Vovides, J.D.Rees & Vázq.Torres - México (Veracruz, Oaxaca).[14]
  63. Zamia pygmaea Sims (sin.: Zamia pumila subsp. pygmaea (Sims) Eckenw., Zamia kickxii Miq.) - endemismo do oeste de Cuba.
  64. Zamia pyrophylla Calonje, D.W.Stev. & A.Lindstr. - noroeste da Colômbia (descrita em 2010).[14]
  65. Zamia restrepoi (D.W.Stev.) A.Lindstr. (sin.: Chigua restrepoi D.W.Stev., Chigua bernalii D.W.Stev.) - endemismo do noroeste da Colômbia.[14]
  66. Zamia roezlii Regel ex Linden - Colômbia, Equador.[14]
  67. Zamia sandovalii C.Nelson - Honduras (descrita em 2007).[14]
  68. Zamia sinuensis Calonje & Castro
  69. Zamia skinneri Warsz. ex A.Dietr. - endemismo do norte do Panamá.[14]
  70. Zamia soconuscensis Schutzman, Vovides & Dehgan - México (Chiapas).[14]
  71. Zamia spartea A.DC. in A.P.de Candolle - México (Oaxaca).[14]
  72. Zamia standleyi Schutzman - Guatemala, Honduras.[14]
  73. Zamia stenophyllidia Nicolalde-Morejón, Martínez-Domínguez & Stevenson
  74. Zamia stevensonii A.S.Taylor & Holzman Panamá (descrita em 2012).[14]
  75. Zamia stricta Miq. - endemismo no leste de Cuba.[14]
  76. Zamia tolimensis Calonje, H.E.Esquivel & D.W.Stev - Colômbia (Província de Tolima), descrita em 2011.[14]
  77. Zamia tuerckheimii Donn.Sm. - Guatemala.[14]
  78. Zamia ulei Dammer (sin.: Zamia cupatiensis Ducke) - trópicos da América do Sul (Venezuela, Colômbia, Equador, Peru, Brasil).[14]
  79. Zamia urep B.Walln. - Peru (Huánuco).[14]
  80. Zamia variegata Warsz. - México (Chiapas), Belize, Guatemala.[14]
  81. Zamia vazquezii D.W.Stev., Sabato & De Luca - México (Veracruz).[14]
  82. Zamia verschaffeltii Miq. (sin.: Zamia splendens Schutzman) - México (Veracruz, Tabasco, Chiapas).[14]
  83. Zamia wallisii H.J.Veitch - Colômbia (Antioquia).[14]

Galeria

Referências

  1. ↑ «Genus: Zamia L.». Germplasm Resources Information Network. United States Department of Agriculture. 5 de outubro de 2007. Consultado em 12 de janeiro de 2011. Cópia arquivada em 27 de agosto de 2009 
  2. ↑ a b Kew World Checklist of Selected Plant Families
  3. ↑ Lindström, A.J.; Idárraga, A. 2009: Zamia incognita (Zamiaceae): the exciting discovery of a new gymnosperm from Colombia. Phytotaxa, 2: 29–34. Antevisão.
  4. ↑ Hill, K.D. & Stevenson, D.W. (1999). A world list of Cycads, 1999. Excelsa 19: 67-72.
  5. ↑ Flora of North America, vol 2, Zamia integrifolia Linnaeus f. in Aiton, Hort. Kew. 3: 478. 1789.
  6. ↑ Standley, P. C. & J. A. Steyermark. 1958. Cycadaceae. In Standley, P.C. & Steyermark, J.A. (Eds), Flora of Guatemala - Part I. Fieldiana, Bot. 24(1): 11–20.
  7. ↑ Arboreal camera trapping sheds light on seed dispersal of the world’s only epiphytic gymnosperm: Zamia pseudoparasitica - Wiley Online Library
  8. ↑ a b c Nicolalde-Morejón, F., A. P. Vovides & D. W. Stevenson. 2009. Taxonomic revision of Zamia in Mega-Mexico. Brittonia 61(4): 301–335.
  9. ↑ Monteza‐Moreno, C. M., Rodriguez‐Castro, L., Castillo‐Caballero, P. L., Toribio, E., & Saltonstall, K. (2022). "Arboreal camera trapping sheds light on seed dispersal of the world’s only epiphytic gymnosperm: Zamia pseudoparasitica." Ecology and Evolution, 12(3), e8769.
  10. ↑ Armstrong, W.P. (3 de abril de 2008). «Botanical Record-Breakers (Part 1 of 2)». Wayne's Word. Consultado em 12 de janeiro de 2011 
  11. ↑ Stull, Gregory W.; Qu, Xiao-Jian; Parins-Fukuchi, Caroline; Yang, Ying-Ying; Yang, Jun-Bo; Yang, Zhi-Yun; Hu, Yi; Ma, Hong; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E.; Li, De-Zhu; Smith, Stephen A.; Yi, Ting-Shuang; et al. (2021). «Gene duplications and phylogenomic conflict underlie major pulses of phenotypic evolution in gymnosperms». Nature Plants. 7 (8): 1015–1025. PMID 34282286. doi:10.1038/s41477-021-00964-4 
  12. ↑ Stull, Gregory W.; et al. (2021). «main.dated.supermatrix.tree.T9.tre». Figshare. doi:10.6084/m9.figshare.14547354.v1 
  13. ↑ Species Plantarum. 2.ª edição, vol. 2, 1763, p. 1659 (PDF)
  14. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu bv bw bx by Govaerts & al. {{{3}}}. Zamia em World Checklist of Selected Plant Families.
    The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew. Publicado na internet. Accesso: Zamia de {{{2}}} de {{{3}}}.
  15. ↑ A. J. Lindstrom: Typification of some species names in Zamia L. (Zamiaceae), with an assessment of the status of Chigua D. Stev. In: Taxon, Volume 58, Issue 1, 2009, S. 265–270.
  16. ↑ a b c d M. Calonje, D. W. Stevenson, R. Osborne: The World List of Cycads, online edition, 2013-2019. cycadlist.org.
  17. ↑ Loran M. Whitelock: The Cycads. 2002, S. 290–344.
  18. ↑ «Zamia — The Plant List». www.theplantlist.org. Consultado em 4 de junho de 2019 
  19. ↑ «Zamia nana at The World List of Cycads» 

Bibliografia

  • Loran M. Whitelock: The Cycads. Timber Press, Portland OR 2002, ISBN 0-88192-522-5, S. 288 f.
  • Anders J. Lindstrom: Typification of some species names in Zamia L. (Zamiaceae), with an assessment of the status of Chigua D. Stev. In: Taxon, Volume 58, Issue 1, 2009, S. 265–270.
  • Roy Osborne, Michael A. Calonje, Ken D. Hill, Leonie Stanberg, Dennis W. Stevenson: The world list of cycads. Proceedings of the 8th International Conference on Cycad Biology (CYCAD 2008). Panama City, Panama, Januar 2008. In: Memoirs of the New York Botanical Garden, Volume 106, 2012, S. 480–510.
  • Fernando Nicolalde-Morejón, Andrew P. Vovides, Dennis W. Stevenson: Taxonomic revision of Zamia in Mega-Mexico. In: Brittonia, Volume 61, Issue 4, 2009, S. 301-335. JSTOR 40648244

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