Kritosaurus

Kritosaurus
Intervalo temporal: Cretáceo Superior
74,5–66 Ma
Crânio do espécime holótipo, Museu Americano de História Natural
Classificação científica e
Domínio: Eukaryota
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clado: Dinosauria
Clado: †Ornithischia
Clado: †Neornithischia
Clado: †Ornithopoda
Família: †Hadrosauridae
Subfamília: †Saurolophinae
Tribo: †Kritosaurini
Gênero: †Kritosaurus
Espécie-tipo
†Kritosaurus navajovius
Brown, 1910
Espécies
Sinónimos

Kritosaurus é um gênero parcialmente conhecido de dinossauro hadrossaurídeo do Cretáceo Superior que viveu na América do Norte, sendo semelhante a Gryposaurus, quando chegou a ser considerado um sinônimo. O nome genérico significa "lagarto separado" mas muitas vezes é mal traduzido como "lagarto nobre" em referência ao suposto "nariz romano" devido região nasal fragmentada e desarticulada do espécime original, que foi originalmente restaurada plana).[1]

Descoberta

Reconstrução inicial de Barnum Brown do crânio do K. navajovius, 1910

Em 1904, Barnum Brown descobriu o espécime tipo (AMNH 5799) do Kritosaurus perto da Formação Ojo Alamo, Condado de San Juan, Novo México, Estados Unidos, enquanto acompanhava uma expedição anterior.[2] Inicialmente, ele não conseguiu correlacionar definitivamente a estratigrafia, mas em 1916 foi capaz de estabelecê-la a partir do que hoje é conhecido como o Membro De-na-zin do final estágio Campaniano da Formação Kirtland.[3][4] Quando descoberto, grande parte da frente do crânio havia se erodido ou fragmentado, e Brown reconstruiu essa parte depois do que hoje é chamado de Edmontosaurus, deixando de fora muitos fragmentos.[2] No entanto, ele notou que algo estava diferente nos fragmentos, mas atribuiu as diferenças ao esmagamento.[5] Ele inicialmente queria chamá-lo de Nectosaurus, mas descobriu que esse nome já estava em uso; Jan Versluys, que havia visitado Brown antes da mudança, vazou inadvertidamente a escolha anterior. Ele manteve o nome específico, porém, levando à combinação K. navajovius.[6]

A publicação em 1914 do gênero canadense de focinho arqueado Gryposaurus[7] mudou a opinião de Brown sobre a anatomia do focinho de seu dinossauro. Voltando aos fragmentos, ele revisou a reconstrução anterior e deu a ela uma crista nasal arqueada semelhante a um Gryposaurus.[5] Ele também sinonimizou Gryposaurus com Kritosaurus,[8] um movimento apoiado por Charles Gilmore.[3] Essa sinonímia foi usada durante a década de 1920 (a designação de William Parks de uma espécie canadense como Kritosaurus incurvimanus,[9] agora considerada sinônimo de Gryposaurus notabilis[10]) e tornou-se padrão após a publicação da monografia de Richard Swann Lull e Nelda Wright em 1942 sobre o Hadrossaurídeos norte americanos.[11] Desta época até 1990, o Kritosaurus seria composto pelo menos pelas espécies-tipo K. navajovius, K. incurvimanus e K. notabilis, a antiga espécie-tipo de Gryposaurus. A espécie pouco conhecida Hadrosaurus breviceps (Marsh, 1889),[12] conhecida de um dentário da Formação Judith River de Montana, do estágio Campaniano, também foi atribuída ao Kritosaurus por Lull e Wright,[11] mas isso não é mais aceito.[13][14]

No final dos anos 1970 e início dos anos 1980, o gênero Hadrosaurus entrou na discussão como um possível sinônimo de Kritosaurus, Gryposaurus ou ambos, particularmente em "dicionários de dinossauros" semi-técnicos.[15][16] A The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs de David B. Norman usa Kritosaurus para o material canadense (Gryposaurus), mas identifica o esqueleto montado de K. incurvimanus como Hadrosaurus.[17]

A sinonimização de Kritosaurus e Gryposaurus que durou de 1910 a 1990 levou a uma imagem distorcida do que o material original do Kritosaurus representava. Como o material canadense era muito mais completo, a maioria das representações e discussões sobre o Kritosaurus das décadas de 1920 a 1990 são mais aplicáveis ao Gryposaurus. Isso inclui, por exemplo, a discussão de James Hopson sobre a ornamentação craniana dos hadrossauros,[18] e sua adaptação para o público na The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs.[19]

Espécies e materiais anteriormente atribuídos

Em 1984, o paleontólogo argentino José Fernando Bonaparte e seus colegas nomearam Kritosaurus australis para os ossos de hadrossauro da Formação Los Alamitos do final do Campaniano e início do Maastrichtiano do Rio Negro, Patagônia, Argentina.[20] Em 2010, esta espécie foi considerada sinônimo de Secernosaurus koerneri.[21] Análises posteriores provaram que os ossos pertenciam a um novo gênero. Assim, Huallasaurus foi nomeado por Rozadilla et al. (2022).[22]

Em 1990, Jack Horner e David B. Weishampel mais uma vez separaram o Gryposaurus, citando a incerteza associada ao crânio parcial deste último. Horner em 1992 descreveu mais dois crânios do Novo México que ele alegou pertencer ao Kritosaurus e mostrou que era bem diferente do Gryposaurus,[23] mas no ano seguinte Adrian Hunt e Spencer G. Lucas colocaram cada crânio em seu próprio gênero, criando Anasazisaurus e Naashoibitosaurus.[24]

Adrian Hunt e Spencer G. Lucas, paleontólogos americanos, nomearam Anasazisaurus horneri em 1993. O nome foi derivado dos Anasazi, um antigo povo nativo americano, e da palavra grega sauros ("lagarto"). Os Anasazi eram famosos por suas moradias em penhascos, como as do Chaco Canyon, perto da localização dos restos fósseis do Anasazisaurus. O próprio termo "Anasazi" é na verdade uma palavra da língua Navajo, anaasází ("ancestrais inimigos"). A espécie foi nomeada em homenagem a Jack Horner, o paleontólogo americano que primeiro descreveu o crânio em 1992. O holótipo do crânio (e único espécime conhecido) foi coletado no final dos anos 1970 por um grupo de campo da Universidade Brigham Young que trabalhava no condado de San Juan, e está alojado na BYU como BYU 12950.[24]

Espécime sem nome da Bacia de Sabinas no México, assigned to Kritosaurus sp. by Kirkland et al. (2006)[25] mas considerado um Saurolophinae indeterminado por Prieto-Márquez (2013).[26]

Horner originalmente atribuiu o crânio do Anasazisaurus ao Kritosaurus navajovius,[23] mas Hunt e Lucas não conseguiram encontrar nenhuma característica diagnóstica no material limitado do Kritosaurus e julgaram o gênero como um nomen dubium. Uma vez que o crânio do Anasazisaurus tinha características próprias de diagnóstico, e não parecia compartilhar nenhuma característica única com o Kritosaurus, foi dado a ele o novo nome Anasazisaurus horneri,[24] uma opinião que foi apoiada por alguns autores posteriores.[13] Nem todos os autores concordaram com isso, Thomas E. Williamson em particular defendendo a interpretação original de Horner,[4] e vários estudos subsequentes reconheceram ambos os gêneros distintos.[25][27]

Um estudo abrangente do material conhecido do Kritosaurus publicado por Albert Prieto-Márquez em 2013 confirmou o status do Naashoibitosaurus como um gênero distinto, mas descobriu que os espécimes tipo de Kritosaurus e Anasazisaurus eram indistinguíveis ao comparar elementos sobrepostos (ou seja, apenas os ossos preservados em ambos os espécimes ). Prieto-Márquez, portanto, considerou Anasazisaurus como um sinônimo de Kritosaurus, mas manteve-o como a espécie distinta K. horneri.[26]

Um esqueleto parcial da Bacia de Sabinas, no México, foi descrito como Kritosaurus sp. por Jim Kirkland e colegas,[25] mas considerado um Saurolophinae indeterminado por Prieto-Márquez (2013).[26] Este esqueleto é cerca de 20% maior do que outros espécimes conhecidos, com cerca de 11 metros de comprimento e com um ísquio distintamente curvo, e representa o maior membro de Saurolophinae norte-americano conhecido e bem documentado. Infelizmente, os ossos nasais também estão incompletos nos restos cranianos desse material.[25]

Uma possivelmente segunda, mas confirmada como espécie válida de Kritosaurus, pode ter vivido na Formação Javelina ao lado de Kritosaurus navajovius.[28][29]

Descrição

Tamanho comparado ao humano

O tipo de espécime de Kritosaurus navajovius é representado apenas por um crânio parcial e maxilar inferior, com alguns restos pós-cranianos associados.[13] A maior parte do focinho e o bico superior estão faltando.[25] No entanto, esses restos sozinhos indicam um grande tamanho corporal, estimado em 9 metros de comprimento e 4 toneladas de peso.[30][31]

Restauração do animal em vida

O comprimento do crânio é estimado em 87 cm da ponta do bico superior até a base do quadrado que se articula com a mandíbula inferior na parte posterior do crânio.[32] Com base no crânio originalmente referido ao Anasazisaurus, a forma da crista completa é a de uma aba ou flange de osso, das nasais, que se eleva entre e acima dos olhos e se dobra sob si mesma. Esta crista única permite distingui-lo de hadrossauros semelhantes, como o Gryposaurus.[23] O topo da crista é rugoso e o comprimento máximo preservado do crânio pode chegar a 90 cm.[27] Possíveis características diagnósticas do Kritosaurus incluem um predentário (bico inferior) sem crenulações semelhantes a dentes, uma curva acentuada para baixo nas mandíbulas inferiores perto do bico e uma maxila pesada e um tanto retangular (osso superior com dentes).[25]

Segundo Prieto-Márquez, que rediagnosticou este gênero em 2013, o Kritosaurus pode ser distinguido com base nas seguintes características: o comprimento da margem dorsolateral da maxila é extenso, o jugal apresenta uma constrição orbital mais profunda que a infratemporal, a fenestra infratemporal é maior que a órbita e tem uma margem dorsal muito elevada acima da margem orbital dorsal em adultos, o osso frontal participa da margem orbital, a presença de processos parassagitais caudais emparelhados dos nasais repousando sobre os ossos frontais.[26]

Classificação

Kritosaurus era um ornitópode hadrossaurídeo, um dinossauro bico de pato de cabeça achatada ou crista sólida. Embora muitas espécies e espécimes tenham sido referidos ao gênero no passado, a maioria deles não mostra as características distintivas compartilhadas para permitir que sejam consideradas parte do gênero, ou foram sinonimizadas com outros gêneros de hadrossaurídeos. O parente mais próximo do Kritosaurus navajovius é Anasazisaurus horneri (ou Kritosaurus horneri), que, junto com parentes próximos como Gryposaurus e Secernosaurus, formam um clado chamado Kritosaurini dentro do clado maior Saurolophinae.[26] A localização e o tempo separam o Kritosaurus e o Gryposaurus ligeiramente mais antigo, principalmente o táxon canadense, junto com alguns detalhes cranianos.[25]

O seguinte é um cladograma baseado na análise filogenética realizada por Prieto-Márquez e Wagner em 2012, mostrando as relações de Kritosaurus entre os outros membros de Kritosaurini:[33]

 Kritosaurini
 

Wulagasaurus

 
 
 

Kritosaurus

 
 
 
 

Gryposaurus latidens

 
 
 

Gryposaurus notabilis

 
 

Gryposaurus monumentensis

 
 
 
 
 

Aquilarhinus palimentus

 
 
 

Secernosaurus

 
 

Willinakaqe

 
 
 
 
 
 

Paleobiologia

A crista nasal do Kritosaurus, qualquer que seja sua forma verdadeira, pode ter sido usada para uma variedade de funções sociais, como identificação de sexos ou espécies e classificação social.[13] Pode ter havido sacos de ar infláveis flanqueando-o para sinalização visual e auditiva.[18]

Dieta e alimentação

Dente de Kritosaurus, Museu Cívico de História Natural de Milão

Como um hadrossaurídeo, o Kritosaurus teria sido um grande herbívoro bípede/quadrúpede, comendo plantas com um crânio sofisticado que permitia um movimento de trituração análogo ao da mastigação. Seus dentes eram continuamente substituídos e embalados em baterias dentais que continham centenas de dentes, apenas um punhado relativo dos quais estava em uso a qualquer momento. O material vegetal teria sido colhido por seu bico largo e mantido nas mandíbulas por um órgão semelhante a uma bochecha. A alimentação seria rasteira, porém com capacidade de buscar folhagens em arbustos ou árvores de até quatro metros de altura.[13]

Paleoecologia

Formação de Kirtland

O Kritosaurus foi descoberto no Membro De-na-zin da Formação Kirtland. Esta formação é datada do final do estágio Campaniano do Período Cretáceo Superior (74 a 70 milhões de anos atrás),[4] e também é a fonte de vários outros dinossauros, como Alamosaurus, uma espécie de Parasaurolophus, Pentaceratops, Nodocephalosaurus, Saurornitholestes e Bistahieversor.[34] A Formação Kirtland é interpretada como planícies de inundação do rio que aparecem após um recuo do Mar Interior Ocidental. As coníferas eram as plantas dominantes, e os dinossauros com chifres casmossauríneos parecem ter sido mais comuns do que os hadrossaurídeos.[35] A presença de Parasaurolophus e Kritosaurus em sítios fósseis de latitude norte pode representar intercâmbio faunístico entre os biomas do norte e do sul, de outra forma distintos, no Cretáceo Superior da América do Norte.[36] Ambos os táxons são incomuns fora do bioma sul, onde, junto com os Pentaceratops, são membros predominantes da fauna.[36]

A distribuição geográfica dos restos mortais do Kritosaurus na América do Norte foi expandida pela descoberta de ossos da Formação Aguja do Texas, incluindo um crânio,[37][38] embora este espécime tenha recebido seu próprio nome de gênero, Aquilarhinus, em 2019.[39] Além disso, um crânio parcial de Coahuila, no México, foi atribuído a K. navajovius.[26]

Desde as décadas de 1910 e 1930, Barnum Brown descreveu que uma espécie não subscrita de Kritosaurus, o candidato mais provável sendo o Kritosaurus navajovius, habitou o final da Formação Ojo Alamo, datada do Maastrichtiano, onde o primeiro espécime de Kritosaurus foi desenterrado, no Novo México, bem como na Javelina e a Formação El Picacho no Texas, que era um ambiente do tipo planície de inundação na época do Cretáceo.[2][40][41] Charles W. Gilmore também fez anotações sobre as pesquisas de trabalho de Brown e descobertas da Formação Ojo Alamo enquanto fazia pesquisas na Formação North Horn em Utah, bem como pesquisava a própria Formação Ojo Alamo.[42][43] Esses fósseis podem ser de uma espécie desconhecida de hadrossauro ou de um espécime não descrito de Kritosaurus ou Kritosaurus navajovius. No entanto, nem toda a comunidade paleontológica concorda com a idade do holótipo do Kritosaurus descoberto por Barnum Brown. Isso se deve à inconformidade que divide a Formação Ojo Alamo em duas partes; o membro Naashoibito mais velho, que se sobrepõe à Formação Kirtland do estágio Campaniano, e o membro Kimbeto mais jovem. A partir dos anos 2000 e 2010, mais pesquisas nessa área, bem como nas formações fósseis próximas em estados vizinhos, trouxeram mais informações sobre eles. Este problema provavelmente será resolvido no futuro.[44][45][46][47][48][49]

No entanto, restos confirmados de Kritosaurus, possivelmente pertencentes a K. navajovius, cf. K. navajovius, e possivelmente uma nova espécie, foram descobertos na Formação Javelina e na Formação El Picacho no Texas.[38][2][40][41][50] Nestas regiões, este género conviveu com numerosas espécies de dinossauros incluindo o saurópode Alamosaurus, os ceratopsianos Bravoceratops, Ojoceratops, Torosaurus e uma possível espécie de Eotriceratops, hadrossauros que incluía uma possível espécie de Edmontosaurus annectens, um hadrossauro muito semelhante a Saurolophus e Gryposaurus[50] e o nodossauro blindado Glyptodontopelta.[51]

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