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Chlorodendrales
	; Tetraselmis suecica.
Classificação científica
Reino:	Plantae;
Clado:	Viridiplantae;
Clado:	Chlorophytina;
Classe:	Chlorodendrophyceae; Massjuk
Ordem:	Chlorodendrales; Melkonian
Famílias
	Chlorodendraceae; Halosphaeraceae;

Chlorodendrales é uma ordem de algas verdes unicelulares, flageladas da classe monotípica Chlorodendrophyceae, cujas células eucariotas estão rodeadas por escamas celulares que formam tecas.^[1]^[2]

Descrição

Tal como ocorre nas Prasinophyceae, que são definidas pelas suas escamas celulares compostas por carboidratos, as Chlorodendrales são únicas dentro do grupo das algas verdes devido a estas escamas se apresentarem fundidas, formando a parede de uma teca.^[1] As células das Chlorodendrales apresentam-se completamente recobertas por escamas, que se fundem em torno do corpo celular produzindo a teca, mas que permanecem separadas individualmente sobre os flagelos, dos quais há tipicamente quatro por célula.^[1]

Sendo foto-autotróficas, isto capazes de produzir energia química a partir de dióxido de carbono e radiação solar, as espécies das Chlorodendrales ocorrem tanto em habitats marinhos como de água doce, inserindo-se em cadeias tróficas do tipo bêntico e planctónico.^[1]

A morfologia e tamanho das células das Chlorodendrales varia em função das espécies. As células variam muito em tamanho de espécie para espécie, com um limite superior de ~25 µm de comprimento.^[3] As células podem ser redondas, ovóides, elípticas, achatadas ou comprimidas; existe uma grande diversidade morfológica nas células das Chlorodendrales.^[3]

As escamas das Chlorodendrales são únicas entre as linhagens das Prasinophyceae sensu lato porque se fundem para formar uma teca, que actua como um invólucro protector externo da célula.^[1] Todas as linhagens de Prasinophyceae produzem essas escamas externas dentro do aparelho de Golgi e secretam as escamas através do sistema endomembranoso.^[1] No processo, brotam vesículas da face trans-Golgi que transportam as escamas para a superfície da célula. Estas vesículas libertam, após a fusão, as escamas para a face externa da parede celular.^[1] Nas linhagens de Chlorodendrales, essas escamas fundem-se entre si após a secreção para produzir a parede da teca, na qual as escamas individuais se ligam por meio de ligações cruzadas entre si.^[1]

As escamas flagelares e as escamas do corpo celular são estrutural e funcionalmente diferentes, sendo a principal diferença a fusão das escamas do corpo celular.^[1] As escamas também diferem em tamanho, forma e composição macromolecular.^[1] O aparelho de Golgi só é capaz de produzir um tipo de escama de cada vez, portanto, espécies com múltiplos tipos de escala apresentam fases diferentes de desenvolvimento tecal, separadas no tempo e espaço.^[1] Isso também significa que a produção do corpo celular e das escamas dos flagelos ocorre separadamente.^[1]

As escamas são usadas para fins taxonómicos e para identificação de espécies, já que as tecas de cada espécie de Chlorodendrales são em geral únicas nas suas características morfológicas, fazendo delas um importante elemento diferenciador na classificação e identificação das espécies.^[1] Na realidade as características variam muito de espécie para espécie, podendo as escamas apresentar entre 1 a 5 camadas, variando também em tamanho e em composição molecular e ultra-estrutura.^[1] Estas características das tecas são geneticamente determinados e, portanto, são uma característica consistente e confiável que não é geralmente influenciada por factores ambientais.^[1]

Habitat e ecologia

Espécies do agrupamento Chlorodendrales ocorrem em ecossistemas marinhos e de água doce de todo o mundo, incluindo locais como as planícies salgadas (salares) de Goa, Índia.^[3]

As espécies deste grupo ocupam nichos ecológico nas cadeias tróficas plactónicas e bênticas, nas quais estas espécies, todas foto-autotróficas, desempenham um papel trófico e de inserção no ecossistemas similar ao das plantas terrestres nos ambientes terrestres.^[4] São produtores primários que servem de alimento a consumidores primários, tais como o zooplâncton, as larvas de invertebrados e espécies de protistas heterotróficos.

A maioria das espécies pertencentes ao grupo é de vida livre, no entanto, algumas espécies tornaram-se simbiontes fotossintéticos em animais, embora o tipo de espécies animais que podem estar em simbiose com Chlorodendrales seja limitado, devido à sua necessidade de luz solar para processos fotossintéticos do simbionte.

As populações de Chlorodendrales em ambientes naturais tendem a sofrer flutuações extremas no número da indivíduos devido a mudanças sazonais nas condições abióticas, tais como a temperatura ambiente, a disponibilidade de radiação solar e as concentrações de nutrientes na coluna de água.^[4] Estas flutuações conduzem ao fenómeno conhecido por eflorescência algal (algal bloom), caracterizado pelo rápido aumento no número de algas durante os meses de primavera e outono, induzido pela alta disponibilidade de luz e pela recirculação de nutrientes na coluna de água, ou seja da combinação da forte disponibilidade de luz solar e da mistura das camadas de água que reabastecem a camada fotossintética superior com nutrientes, permitindo que a produtividade primária cresça.

Taxonomia e filogenia

Sistemática

São conhecidos dois géneros extantes na ordem Chlorodendrales, os géneros Tetraselmis e Scherffelia. Ambos apresentam espécies que são verdes, foto-autotróficas, flageladas e com tecas.^[4] A principal diferença entre estes géneros resulta da presença de pirenoides em Tetraselmis, estruturas que estão ausentes em Scherffelia.^[4]

Os flagelos dos dois géneros são distintos em composição e morfologia, variando de espécie para espécie, o que pode ser usado para inferir taxonomia e identificação.^[1] Ambos os géneros produzem três tipos de escamas flagelares, formando combinações e padrões de escamas que são únicos para cada espécie. As escamas diferem principalmente na composição e ultra-estrutura, e estas são as principais características examinadas a partir de escalas flagelares na identificação de espécies.^[1] O aumento do conhecimento sobre as características morfológicas e ultraestruturais das escalas flagelares, e a capacidade de identificar espécies que daí resulta, deveu-se especialmente ao desenvolvimento de técnicas avançadas de microscopia e coloração.^[1]

Filogenia

Estudos que colectaram e analisaram dados moleculares de 13 taxa de prasinófitas permitiram melhor reconstruir a relação filogenética dentro do agrupamento das algas verdes, especialmente nos clados que sofreram ramificação precoce.^[5] A análise filogenética de sequências das subunidades do RNA ribossómico, recorrendo a técnicas estatísticas como a distância, parcimónia e máxima verossimilhança.^[5] Os resultados dessas análises demonstraram a existência de quatro grupo independentes entre as Prasinophyta sensu lato, nos quais as linhagens presentes representam as primeiras divergências genéticas entre as Chlorophyta.^[5] A árvore mais parcimoniosa criada sugere que a linhagem das Chlorodendrales é um grupo que divergiu muito cedo das "Chlorophyta nucleares" (clado UTC), dos quais existem quatro clados extantes.^[5] No entanto, a ordem de divergência destes grupos permanece obscura.^[5]

Referências

↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^o ^p ^q ^r Becker, B., Marin, B. and Melkonian, M. 1994: Structure, composition, and biogenesis of prasinophyte cell coverings. Protoplasma. 181: 233-244. 10.1007/BF01666398
↑ See the NCBI webpage on Chlorodendrales. Data extracted from the «NCBI taxonomy resources». National Center for Biotechnology Information. Consultado em 19 de março de 2007
↑ ^a ^b ^c Arora, M., Anil, A.C., Leliaert, F., Delany, J. and Mesbahi, E. 2013: Tetraselmis indica (Chlorodendrophyceae, Chlorophyta), a new species isolated from salt pans in Goa, India. European Journal of Phycology. 48: 61-78. 10.1080/09670262.2013.768357
↑ ^a ^b ^c ^d Norris, R.E., Hori, T., and Chihara, M. 1980: Revision of the Genus Tetraselmis (Class Prasinophyceae). Bot. Mag. Tokyo. 93: 317-339. 10.1007/BF02488737
↑ ^a ^b ^c ^d ^e Nakayama, T., Marin, B., Kranz, H.D., Surek, B., Huss, V.A., Inouye, I. and Melkonian, M. 1998: The Basal Position of Scaly Green Flagellates among the Green Algae (Chlorophyta) is Revealed by Analyses of Nuclear-Encoded SSU rRNA Sequences. Protistology. 149: 367-380. 10.1016/S1434-4610(98)70043-4