Anfípodes[1] (Amphipoda) é uma ordem cujos representantes são animais que apresentam características exclusivas de crustáceos, visto que são incluídos no SubfiloCrustacea. Seu corpo é composto por cabeça e tronco segmentados. Na cabeça, possuem dois pares de antenas, glândulas antenais e olhos, enquanto que o tronco é subdividido em tórax e abdômen. A maioria é dióica e, como característico nas fêmeas da Superordem Peracarida, possuem estruturas que partem dos apêndices torácicos achatadas e finas, formando uma bolsa incubadora ventral, ou marsúpio, utilizada para incubar os embriões.
As espécies de Amphipoda tem grande variação de tamanho, com representantes de 1mm até 20cm. Estão presentes em todos os ambientes marinhos (desde a região entremarés até grandes profundidades) e de água doce e poucos em ambientes terrestres úmidos. Esses animais apresentam grande diversidade de estratégias alimentares, como carnivoria, herbivoria, suspensivoria, saprofagia e, além disso, vivem em associação com organismos planctônicos.[2][3]
Morfologia
Dentro da ordem a carapaça é ausente, o corpo segmentado, dividido, de acordo com o arranjo característico da SubclasseEumalacostraca e comprimido lateralmente.
Esquema demonstrando a segmentação geral de Amphipoda
Segmentação
O corpo possui especializações regionais (tagmose) produzindo grupos de segmentos (somitos) como cabeça, tórax e abdome, especializados em determinadas funções. Esses grupos estão organizados em um arranjo padrão de segmentos, além do télson, que não é um segmento verdadeiro.
Os segmentos verdadeiros são formados pela zona de crescimento teloblástica e não estão presentes na fase embrionária.[2]
Cabeça
Formada por uma região anterior e cinco segmentos cefálicos. A região pré-segmentar (ácron) porta o cérebro e os olhos, que são compostos e sésseis, quando presentes. Os cinco segmentos seguintes apresentam apêndices modificados, que incluem dois pares de antenas e peças bucais. Dessa forma, a cabeça é a primeira a explorar o ambiente, utilizando os olhos e antenas sensoriais, e, também, tem função de manipular e processar o alimento.[2]
Visualização em lupa focada na carapaça do tórax de um anfípode.
Tórax
Oito segmentos compõem o tórax (também chamado de pereon), o primeiro deles está fundido à cabeça. Está relacionado com a reprodução, visto que os poros sexuais e o marsúpio encontram-se em sua extensão, e com as trocas gasosas, já que detém brânquias em seus apêndices.[2]
Abdome
É dividido em duas regiões que apresentam três segmentos cada, sendo a mais anterior chamada pléon e a mais posterior urossomo, portanto existem seis segmentos abdominais. O télson, é a região terminal do abdome e pode estar fundido ao último segmento do urossomo ou livre. Esse tagma está relacionado com a locomoção e a circulação de água nas brânquias, presentes na região do tórax.[2]
Apêndices
Projeções articuladas da parede do corpo, equipadas com músculos que permitem a movimentação das suas peças, ou poditos. Os apêndices são formados por uma peça mais proximal (protopodito), dividida em articulações menores, sendo que a mais basal dessas é denominada coxa, e uma mais distal (telopodito).
Algumas estruturas podem surgir do protopodito, formando brânquias (epipoditos), remos e estruturas para moer ou gnatobases. Além disso, o telopodito pode tornar-se anelado, formando um flagelo (antena).
Nesse grupo os apêndices são unirremes, portanto tem eixo único (não apresentam ramificações), e têm função tanto locomotora quanto específicas, possuindo modificações que permitem essas.[2]
Cabeça
Visualização sob lupa em foco nos olhos e antenas.
Apresenta cinco pares de apêndices que, em ordem do mais anterior para o mais posterior, são: antênulas, antenas, mandíbulas, maxílulas, e maxilas, além dos maxilípedes. Ambas, antênulas e antenas, possuem função sensorial, sendo a primeira menor que a segunda. Os quatro últimos apêndices citados atuam como peças bucais, sendo maxílulas (menores) e maxilas utilizadas para manipular o alimento, as mandíbulas utilizadas para dilacerar o alimento e os maxilípedes com a mesma função das maxilas. Maxilípedes são apêndices modificados dos segmentos torácicos que encontram-se fundidos a cabeça.[2]
Torácicos
O primeiro segmento torácico é fundido a cabeça e, portanto, os apêndices presentes nesse (maxilípedes) foram supracitados. Em sequência, os sete segmentos apresentam pares de apêndices, chamados pereópodes, sendo os dois primeiros chamados de gnatópodes, modificados, geralmente, em subquelas e, mais raramente, em quelas. Esses têm como função a manipulação de partículas alimentares grandes e, em algumas espécies, são utilizados para filtrar partículas pequenas ou funcionam como um braço copulatório, segurando a fêmea.[3] Os outros cinco pares são ambulacrários, têm função de locomoção, mas, em algumas espécies, os últimos pares podem ser utilizados para fixação no substrato . Modificações que partem dos pereópodes permitem a realização de diferentes funções, como os epipoditos, brânquias lamelares e saculiformes, associados com as trocas gasosas,e os oostegitos, associados com a reprodução. A região interna da coxa (endito) nas fêmeas, é encontrada de forma expandida e disposta lateralmente, formando placas coxais não fundidas (é possível a abertura dessas placas, tornando exposta a região ventral do tórax) chamadas oostegitos, relacionadas com a incubação, já que formam um assoalho, bolsa incubadora (marsúpio), ventral onde os embriões podem se desenvolver.[2]
Abdominais
Nos três primeiros segmentos abdominais são encontrados pares de pleópodes, responsáveis pela circulação de água nas brânquias e, também, nos os embriões encontrados no marsúpio, através de seu batimento.[3] Enquanto que nos três subsequentes são encontrados pares de urópodes, voltados para trás, utilizados como um leme direcionando a natação e, junto com o télson, formando o leque caudal, que permite o movimento rápido de fuga.[2]
Locomoção
A locomoção nos anfípodes varia de acordo com o hábito de cada grupo. Nos grupos natantes, os pares de pleópodes são utilizados para o deslocamento na coluna d'água. Partindo do substrato, os urópodes rígidos são utilizados como apoio para promover o impulso inicial da natação, através da distensão do abdômen. Fora do substrato a natação prossegue com o batimento dos pleópodes.[2]
O grupo mais distinto, Caprellidea, desloca-se em um padrão semelhante ao do tipo "mede-palmo". Utilizando os gnatópodes para segurar o substrato, os animais do grupo erguem o abdômen e o contraem, levando a parte posterior do corpo para a frente e seguram com os pereópodes o substrato. Após esse movimento, deixam de agarrar o substrato com os gnatópodes e distendem o abdômen, levando a região anterior para frente, alcançando a nova localização que deseja ir.[2]
Como resposta à perturbação por predadores esses animais têm um comportamento de fuga propiciado pela distensão rápida do abdome e leque caudal. Esse movimento, na pulga-da-praia, resulta em saltos que podem chegar a distância de 1 metro ou em um deslocamento mais rápido na coluna d'água, em grupos natantes.[2]
Fisiologia
Sistema Respiratório e Circulatório
O sistema de transporte interno dos crustáceos em geral é muito parecido com o dos outros artrópodes. O coração pode variar muito de tamanho e forma, mas localiza-se sempre no mesmo tagma das brânquias. O coração, na maioria dos casos, bombeia o sangue para a hemocele, que banha os tecidos. Espécies de grande porte podem possuir vasos e artérias de grande porte enquanto espécies de pequeno porte podem não possuir vasos ou mesmo não possuir coração.[2]
Já para os Amphipoda em específico, as principais superfícies que realizam as trocas gasosas são as brânquias lamelares ou saculiformes, que se localizam nas coxas dos pereópodes de 2 a 7, podendo estar presentes em apenas algumas ou mesmo em todas as coxas. As câmaras branquiais, que são nada menos que a localização das brânquias, localizam-se no lado mediano da coxa e são delimitadas dorsalmente pelos esternitos e lateralmente pelas próprias coxas. Os pleópodes criam a corrente respiratória, que flui no sentido ântero-posterior. Para as fêmeas ovígeras, essa corrente serve também para ventilar os ovos, os embriões ou até mesmo os jovens que ainda estão dentro do marsúpio. A corrente criada pelos pleópodes é especialmente importante nos animais que vivem em buracos ou em tubos, que se encontram em lugares onde não há movimentação passiva de água.[2]
Para o grupo dos Caprellidea, que não possuem pleópodes, a corrente de água é indispensável para a ventilação. Mesmo sendo animais semiterrestres, estes mantiveram as brânquias e dependem de ar úmido para sobreviver, se restringindo a locais bastante úmidos, como areia próxima à água ou sob serapilheira das florestas.[2]
O coração dos Amphipoda é um tubo dorsal localizado no tórax e acima das brânquias. O sistema arterial dos Amphipoda não é muito desenvolvido, realizando um sistema de circulação no qual o sangue é bombeado dorsalmente e coletado ventralmente, onde agora passará pelas branquias e se reoxigenará. Das brânquias para o pulmão, o caminho que o sangue realiza é dorsal novamente.[2]
Sistema Nervoso
Nos Gammaridea e nos Caprellidea, o gânglio subesofágico é formado pelos gânglios das peças bucais e dos maxilípedes. O cordão nervoso duplo ventral nos Gammaridea possui gânglios distintos para cada segmento do péreon e do pléon. Já os gânglios do urossomo são fundidos, formando um único gânglio urossômico posterior.[2]
Os Amphipoda, assim como muitos outros artrópodes, possuem diversos sensores, como estetos nas antênulas, calcéolos nos dois pares de antenas (com função quimiorreceptora). Acredita-se que os machos utilizem os estetos e os calcéolos para reconhecer as fêmeas sexualmente receptivas.[2]
Os olhos nos Amphipoda são sésseis e de aposição, embora não haja a individualização das cutículas em facetas únicas.[2]
Os Gammaridea e os Hyperiidea ainda possuem na cabeça os chamados órgãos de Bellonci, que, semelhantes aos estatocistos, provavelmente auxiliam na orientação gravitacional e/ou na detecção de campos magnéticos.[2]
Excreção e osmorregulação
Para os crustáceos em geral, os órgãos excretores são pares de nefrídios que se conectam em bolsas, que consistem em um saco celômico terminal com podócitos e que fica circundado pela própria hemocele, conectando-se com o exterior através de um tubo derivado de um metanefrídio. Esses pares de nefrídios estão localizados no segmento do corpo que corresponde ao segundo par de antenas, recebendo então o nome de glândula antenal ou glândula maxilar e apresentam uma abertura, ou poro, na base do segundo par de antenas. [2]
Para os Amphipoda de água doce, as glândulas antenais são bem desenvolvidas, enquanto para os terrestres, as glândulas antenais são vestigiais.[2]
Sistema Digestório
Para os crustáceos, a boca é ventral e o trato digestório é, em geral, reto, com exceção de uma dobra ventral distinta no final da porção anterior. O trato digestivo anterior consiste quase sempre em um esôfago e um estomago, que pode ser adaptado a triturar nos crustáceos que consomem grandes quantidades de alimento. Já para os crustáceos pequenos e que consequentemente se alimentam de menos, o estômago não costuma possuir nenhuma especialização desse tipo. O trato digestivo mediano é de origem mesodérmica e é ele que é responsável por secretar as enzimas digestivas, de hidrólise e também da absorção dos produtos da hidrólise. Tais funções são realizadas em grande parte pelos cecos digestivos, que possuem ainda células que armazenam glicogênio, lipídeos e cálcio. O trato digestório posterior é revestido por cutícula e varia tal qual o mediano, ou seja, se o mediano é curto, o posterior também será; se o mediano é longo, o posterior também será e assim por diante. O trato posterior é responsável por reabsorver a água, por formar as fezes e também por armazená-las. Abre-se no ânus, que fica localizado na base do télson.[2]
Reprodução
São organismos dióicos, com o corpo e os gnatópodes dos macho comumente sendo maiores que nas fêmeas, realizam reprodução sexuada e o desenvolvimento geralmente é direto.
Os gonóporos femininos e masculinos encontram-se no sexto e oitavo segmentos toráxicos, respetivamente, e em ambos os indivíduos as gônadas são pareadas e tubulares. Na fêmea, os ovidutos fazem a conexão entre os ovários com um par de gonóporos, esses abrem-se numa estrutura chamada de marsúpio, ou bolsa incubadora, que é um espaço delimitado por grandes oostegitos (enditos que possui muitas cerdas, delimitando um espaço abaixo do tórax) formando placas a partir de algumas das coxas torácicas. No macho, os dutos espermáticos se abrem, via gonóporos, em um par de longas papilas penianas.
Antes do acasalamento, os machos são atraídos por feromônios femininos que são captados por meio de estetos sensoriais em suas antenas. Ao encontrá-la, ele se prende ou carrega a fêmea com o dorso dela contra seu ventre até que ela faça a muda parturial, que é aquela na qual os oostegitos se desenvolvem completamente, indicando que a fêmea está pronta para incubar os jovens. Após isso, o macho vira a fêmea para que os seus ventres fiquem contrapostos e se inicie a cópula. Durante a cópula, o macho retorce o seu abdome, para que seus urópodes toquem o marsúpio da fêmea, então são liberados os cordões de espermatozoides, que são carregados para o dentro marsúpio com a corrente ventilatória da fêmea. Após a cópula, os óvulos são liberados no interior da câmara de incubação onde ocorre a fertilização.[2]
Ambiente Terrestre
As pulgas-da-areia, como são conhecidos os membros da família Talitridae que vivem próximos a corpos de água ou completamente independente deles, são anfípodes que ocupam diversos habitats litorâneos como praias de solo arenoso ou pedregoso, sapais ou até manguezais.
Eles fazem parte da subordem Gammaridea, e é possível que o sucesso da conquista dos habitats terrestres esteja associado a duas características presentes nessa subordem: 1) o hábito de incubar os ovos, que são liberados após a fase larval, e 2) a presença do marsúpio, característica dos Peracarida, que permite o animal manter 100% da umidade relativa no torax, impedindo o ressecamento das brânquias e ovos incubados.
Algumas partes da árvore evolutiva pode ser reconstruída ao analisar os Talitridae que vivem em habitats mais próximos à água, como aqueles de supralitoral ou da zona entremarés. Um exemplo disso é a presença de um pléon mais forte, encurtamento do urossomo com a redução do terceiro urópode e o fortalecimento dos dois primeiros, proporcionando a habilidade de salto nesses animais, que pode ser usado como locomoção ou fuga. O hábito noturno também é uma característica comum entre esses organismos, pois além de permitir que eles evitem predadores como aves, também permite que eles explorem um ambiente mais úmido.
Os pleópodes, que nos anfípodes aquáticos promovem a movimentação da água para as brânquias, perde sua função nos organismos terrestres, sendo apresentado em alguns casos reduzido.
Um desafio encontrado pelos anfípodes terrestres é que o suprimento de íons em ambientes mais secos é deficiente quando comparado com áreas sujeitas a ação do mar. Isso foi contornado por adaptações fisiológicas para a retenção de íons, como acréscimo da eficiência osmorregulatória ou, como também visto nos Isopodes, a reingestão das próprias fezes para recuperar além dos íons alguns metais como cobre, que também podem estar em falta.[4]
Relações com outros organismos
Parasitismo
Os ciamídeos (pertencem a familia Cyamidae, na subordem Caprellidea[5]), que também são conhecidos como piolhos-de-baleia, são anfípodes que passam todos os estágios de vida associados a baleias-jubarte (Megaptera novaeangliae) ou a Baleia-franca-do-atlântico-norte (Eubalaena glacialis). Esses organismos não conseguem nadar, portanto se prendem a baleia pelos pereópodes em áreas de menor fluxo de água e se alimentam de camadas de células epidérmicas da baleia que contenham pigmento.[6]
Os hiperideos (pertencem a subordem Hyperiidea), são encontrados majoritariamente em associação parasítica com outros organismos gelatinosos pertencentes ao zooplâncton, como os cnidarios, ctenophoros, radiolários e os tunicados. Esses anfípodes parasitas se alimentam de restos de comida do hospedeiro e, dependendo da disponibilidade desta, ele pode se alimentar do tecido do organismo em questão.
Avaliando a relação de especificidade entre as espécies em que os organismos estão associados, é possível observar que os hiperideos do mesmo gênero tendem a estar associados com os mesmos gêneros de hospedeiros, evidenciando uma evolução conjunta dos organismos.[7]
Simbiose
Relações simbióticas são comuns em organismos marinhos bentônicos, mas raras dentre aqueles que fazem parte da comunidade planctônica, como é o caso de alguns gêneros pertencentes à subordem Hyperiidea. Esses organismos podem ser encontrados em associação obrigatória com as salpas, que são tunicados comuns em mares equatoriais e temperados.
É possível ver hiperideos desde o estado larval até jovem adulto, e muito raramente um organismo na fase adulta. Isso acontece porque as fêmeas depositam suas larvas nas salpas para que elas se desenvolvam e quando a cresce a ponto de se reproduzir, ela deixa a simbiose.[8]
Registro fóssil
O primeiro fóssil descrito entre os anfípodes é um espécime de Paleaogammarus sambiensis em 1894, ele foi coletado na península de Sambia, na Rússia. O fóssil foi perdido, mas amplamente ilustrado no trabalho de mesmo ano de Zaddach.
No total, foram descritos 10 fósseis de Amphipoda, majoritariamente estavam inclusos em âmbar datado do Eoceno no báltico, assim fósseis tem aproximadamente entre 45 e 50 milhões de anos. Todos eles são atribuídos às famílias Niphargidae ou Crangonyctidae, ambos pertencentes à subordem Gammaridae.
Em 2014, um fóssil de Palaeogammarus (Subordem Gammaridae) foi descrito em posição de pré-cópula, em que o macho está segurando a fêmea com seus pleopodes. Nessa mesma amostra de âmbar, outros 21 anfípodes podem ser vistos em diversas fases de conservação, dentre eles, 8 podem ser vistos com maior detalhe. O fóssil faz parte de uma coleção privada adquirida do Museum of Earth, Varsóvia, Polônia e provavelmente foi achado na península de Sambia, no mar Báltico.[9]
Taxonomia
Subordem Gammaridea
Exemplar de Gammaridea.
Com cerca de 5.000 espécies conhecidas, Gammaridea representa o maior grupo dentro de Amphipoda, representando também o grupo mais basal dentro deste. Geralmente de hábito bentônico, possuem placas coxais grandes, abdômen bem desenvolvido com seis pares de apêndices e olhos relativamente pequenos e compostos. O primeiro segmento torácico se encontra fundido à cabeça, formando um cefalotórax. Muitas espécies tanto da epifauna quanto da infauna são tubícolas, construindo e também habitando tubos construídos dos mais diversos materiais: desde lodo até fragmentos de plantas ou até mesmo conchas desabitadas, unidos por um muco secretado pelos próprios animais, por glândulas localizadas nos quarto e quinto pleópodes. Podem ser comensais ou parasitas; podem ser suspensívoros, saprófagos ou predadores. A propulsão para a natação é exercida pelos pleópodes. Esses animais costumam intercalar momentos de natação com momentos de escavação. Os animais mais conhecidos do grupo são as pulgas-da-praia, que saltam muitíssimo na areia (um animal de 2cm de comprimento pode saltar até 1m de altura). Graças aos olhos, que são utilizados para obter informações de natureza astronômica, caso sejam desalojados para áreas acima ou abaixo da maré alta, conseguem retornar com facilidade para a zona preferida.[2]
Subordem Hyperiidea
Esquema de Hyperiidea.
Com cerca de 500 espécies, Hyperiidea é um táxon de anfípodes pelágicos marinhos. Pouco se sabe sobre o hábito de vida desses animais e o que se sabe sugere que passem grande parte da vida como comensais ou parasitas de zooplâncton gelatinoso, como as águas-vivas. São como os Gammaridea, porém possuem placas coxais pequenas e pouco desenvolvidas, bem como olhos grandes e compostos, que ocupam boa parte da cabeça desses animais. A cabeça é fundida com um segmento torácico e o par de apêndices correspondentes desse último são maxilípedes reduzidos.[2]
Subordem Ingolfiellidea
Esquema de Ingolfiellidea.
Os Ingolfiellidea são animais exclusivamente aquáticos, podendo ocorrer tanto no ambiente marinho quanto no dulciaquícola, mas sempre adaptados ao modo de vida intersticial, fazendo com que apareçam certas características no grupo como corpo cilíndrico, ausência de olhos e de pigmentação, pleópodes vestigiais e os dois primeiros pares de urópodes bem desenvolvidos, por exemplo. Possuem também o tórax e o abdômen bem desenvolvidos.[2]
Subordem Caprellidea
Esquema de Caprellidea.
Possui cerca de 300 espécies, são altamente modificados para se fixarem em outros organismos como algas e hidróides. Possuem apêndices muito estreitos e alongados, corpo achatado e pernas preênseis. Apresentam uma vasta diversidade de hábitos alimentares como saprofagia, herbivoria, carnivoria, suspensivoria além de apresentarem também hábito parasita. A cabeça é parcialmente fundida no segundo segmento torácico, formando um cefalotórax composto pela cabeça e os dois primeiros segmentos do tórax (sendo o segundo apenas parcialmente fundido). Nas fêmeas, o marsúpio é restrito a região mediana do tórax. Os segmentos torácicos por sua vez são muito reduzidos e com apêndices vestigiais, com apenas os dois primeiros pares de apêndices bem desenvolvidos. Apresentam corpo alongado cilíndrico ou curto e achatado. Possuem olhos pequenos, comparativamente com outros anfípodes e os maxilípedes apresentam palpos.[2]
Filogenia
A filogenia dentro de Amphipoda não tem uma resolução clara sobre a proximidade das subordens, tanto que as famílias dentro delas são relacionadas em ordem alfabética.[5] Abaixo uma filogenia dos grupos superiores aos anfípodes:
