Cytokininy

Wzór strukturalny zeatyny

Cytokininy, CK – grupa regulatorów wzrostu i rozwoju roślin, wśród których znajdują się hormony roślinne oraz substancje o działaniu podobnym do hormonów roślinnych jednak nie występujące naturalnie w roślinach. Pierwszy związek zaliczany do cytokinin, kinetyna, został wyizolowany przez Folke Skooga w latach 50. XX wieku^[1]. Cytokininami są m.in.:

• zeatyna – 6-(γ-hydroksymetylo-γ-metyloalliloamino)puryna
• kinetyna – N-6-furfuryladenina (Kin)
• 6-benzyloaminopuryna (BAP)
• 2-izopentyloadenina (2iP)
• 6-benzyloadeninopuryna (BA)^[2]

Biosynteza

Głównym miejscem syntezy cytokinin jest korzeń, skąd są one transportowane elementami przewodzącymi – drewnem do nadziemnych części rośliny. Mniejsze ilości cytokinin powstają także w owocach, nasionach i młodych liściach^[3].

Istnieją dwa szlaki syntezy cytokinin^[4]. W początkowym etapie szlaku pierwszego syntezy zeatyny cząsteczka pirofosforanu izopent-2-enylu przyłącza się do cząsteczki AMP, ADP lub ATP. Reakcja katalizowana jest przez transferazę izopentenylową^[5]. Powstały produkt – monofosforan izopentenyloadenozyna przekształcany jest następnie, przez odłączenie fosforybozy, do izopentenyloadeniny, a po hydroksylacji grupy metylowej w pozycji trans reszty izopentenylowej powstaje naturalna cytokinina – zeatyna. Drugim źródłem cytokinin jest degradacja kwasów nukleinowych, szczególnie tRNA^[4].

Degradacja cytokinin polega na oderwaniu reszty izopentenylowej.

Funkcje cytokinin

Funkcje cytokinin:

• regulują tempo podziałów komórkowych
• pobudzają wzrost objętościowy komórek
• stymulują różnicowanie się chloroplastów
• powodują transport metabolitów w kierunki organów o wyższej zawartości cytokinin
• biorą udział w regulacji starzenia się roślin (poprzez hamowanie rozkładu białek i syntezę RNA)
• indukują różnicowanie się pędów
• stymulują wzrost pąków pachwinowych
• uczestniczą w kiełkowaniu nasion – wychodzenie nasion ze stanu spoczynku.

Należy pamiętać, że wiele procesów zachodzących w roślinach zależy od relacji zawartości różnych regulatorów wzrostu i rozwoju i nie jest możliwe przypisanie regulacji tych procesów do działania tylko jednego związku.

W ogrodnictwie i rolnictwie stosuje się też syntetyczne cytokininy np. do przedłużania trwałości ciętych kwiatów. Powodują efekt Richmonda-Langa czyli powstrzymują i hamują starzenie się organów i tkanek roślinnych, np. liście umieszczone w roztworze cytokininy zachowują świeżość i zieloną barwę; cytokininy mogą odmładzać też liście, pobudzając wytwarzanie chlorofilu, białek, kwasów nukleinowych. W sadownictwie do przerzedzania nadmiaru zawiązków drzew owocowych gatunków ziarnkowych oraz czasem pestkowych^[2] stosowana jest 6-benzyloadeninopuryna^[6].

Historia odkrycia

Badania prowadzące do odkrycia cytokinin zapoczątkował Gottlieb Haberlandt około 1913 roku. Zauważył on, że w izolowanych fragmentach tkanki miękiszowej ziemniaka można wywołać podziały komórek poprzez przyłożenie niewielkich fragmentów tkanki przewodzącej. W roku 1955 Folke Skoog zastosował do stymulacji podziałów komórek w tkance miękiszowej tytoniu wyciąg z mleka kokosowego lub drożdży, a następnie stary preparat DNA poddany działaniu wysokiej temperatury. Otrzymany w ten sposób roztwór wykazywał zdolność do stymulacji podziałów komórkowych. Z hydrolizatu DNA udało się wykrystalizować substancję aktywną, która nazwano kinetyną. Kinetyny nie udało się nigdy wyizolować z roślin. Jednak w roku 1964 David Letham wyizolował z bielma ziarniaków kukurydzy substancję podobną do kinetyny, którą nazwał zeatyną. Obecnie oprócz kinetyny znane są inne związki wykazujące aktywność biologiczną – część z nich występuje naturalnie w roślinach, a część jest związkami syntetycznymi^[7].

Przypisy

1. JJ. Kieber. Tribute to Folke Skoog: Recent Advances in our Understanding of Cytokinin Biology.. „J Plant Growth Regul”. 21 (1), s. 1-2, 2002. DOI: 10.1007/s003440010059. PMID: 11981613. 
2. AleksanderA. Gonkiewicz AleksanderA., Wpływ 6-benzyloadeniny na plonowanie czereśni, „Zeszyty Naukowe Instytutu Sadownictwa i Kwiaciarstwa im. Szczepana Pieniążka”, 20, s. 5-11 [dostęp 2019-06-07] .
3. R. CzerpakR.C. R. R. CzerpakR.C., A.A. Piotrowka A.A., Cytokininy, ich struktura, metabolizm i aktywność metaboliczna, „Kosmos”, 2-3 (259-260) (52), 2003, s. 203-215 [dostęp 2019-06-07] .
4. Machteld C.M.C. Mok Machteld C.M.C., Ruth C.R.C. Martin Ruth C.R.C., David W.S.D.W.S. Mok David W.S.D.W.S., Cytokinins: Biosynthesis metabolism and perception, „In Vitro Cellular & Developmental Biology - Plant”, 36 (2), 2000, s. 102–107, DOI: 10.1007/s11627-000-0021-7, JSTOR: 4293319  (ang.).
5. Ildoo Hwang, Hitoshi Sakakibara. Cytokinin biosynthesis and perception. „Physiologia Plantaru”. 126 (4), s. 528–538, 2006. DOI: 10.1111/j.1399-3054.2006.00665.x. 
6. Stanisław Porębski, Przemysław Banach and Bernadeta Rzeźnicka. Thinning of ‘Katja’ apple trees with chemicals and manually.. „Journal of Fruit and Ornamental Plant Research”. 14/2006. s. 97-104. (ang.). 
7. Szweykowska Alicja: Fizjologia Roślin. Poznań: Wydawnictwo Naukowe Uniwersytetu im. Adama Mickiewocza w Poznaniu, 1997, s. 175-180. ISBN 83-232-0815-8.

Kontrola autorytatywna (grupa lub klasa substancji chemicznych):

• NKC: ph910151
• J9U: 987007540880605171

Encyklopedie internetowe:

• Britannica: science/cytokinin
• БРЭ: 4678194
• SNL: cytokininer