Spicomellus

Spicomellus (il cui nome significa "collare spinoso") è un insolito genere estinto di dinosauro ankylosauro primitivo vissuto nel Giurassico inferiore (Bathoni

Spicomellus
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Spicomellus

Illustrazione della costola olotipica con punte fuse all'osso
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
SuperordineDinosauria
Ordine†Ornithischia
Clade†Thyreophora
Clade†Ankylosauria
Genere†Spicomellus
Maidment et al., 2021
Nomenclatura binomiale
†Spicomellus afer
Maidment et al., 2021

Spicomellus (il cui nome significa "collare spinoso") è un insolito genere estinto di dinosauro ankylosauro primitivo vissuto nel Giurassico inferiore (Bathoniano) in quella che oggi è la Formazione El Mers III in Marocco. Il genere contiene una singola specie, la specie tipo Spicomellus afer, la quale rappresenta il più antico ankylosauro definitivo. Inizialmente descritto nel 2021 sulla base di una singola costola con osteodermi fusi ad essa, diverse ossa aggiuntive, tra cui osteodermi e resti cranici e postcranici, sono state successivamente descritte nel 2025. Questa specie presenta una serie unica di spine su tutto il corpo, tra cui punte estremamente allungate attorno al collo e al bacino. Probabilmente aveva una coda corazzata, il che lo rende il più antico ankylosauro conosciuto con questa anatomia.

Scoperta e denominazione

Illustrazione della costola olotipica

L'esemplare olotipo di Spicomellus, NHMUK PV R 37412, venne scoperto negli strati della Formazione El Mers III vicino a Boulahfa a Boulemane, nella regione di Fès-Meknès, Marocco. L'esemplare venne acquisito nel 2019 dal Museo di Storia Naturale di Londra da un commerciante di fossili.[1] L'esemplare è costituito da una singola costola con quattro spine co-ossificate all'osso. L'olotipo è stato sottoposto a scansione TC e sezionato istologicamente per confermare che si trattasse di un ankylosauro.[2]

Nel 2021, Susannah Maidment e colleghi descrissero Spicomellus afer come un nuovo genere e specie di dinosauro ankylosauro sulla base di questi resti fossili. Il nome del genere, Spicomellus, combina le parole latine spica, che significa "punta" o "spina", e mellum, che significa "collare". Il nome della specie, afer, è una parola latina che si riferisce a qualcosa che viene dall'Africa.[2]

Nel 2025, Maidment e colleghi descrissero un secondo esemplare, USMBA 5–84. Questo scheletro parziale fu scoperto da una spedizione di paleontologi provenienti da Inghilterra, America e Marocco nel tentativo di localizzare ulteriore materiale del taxon.[1] L'esemplare comprende ossa craniche (un quadrato sinistro e altri frammenti non identificati), due vertebre cervicali, due dorsali, quattro sacrali, quattro caudali libere (non fuse) e due caudali "a manico" (fuse insieme), sei costole dorsali (le quali mostravano tutte le punte fuse viste nell'olotipo), entrambi gli scapolocoracoidi, una cintura pelvica parziale (ileo, pube e ischio destro), due metatarsi, un semianello cervicale dotato di punte eccezionalmente lunghe e uno scudo sacrale dotato di punte sia grandi che piccole. Sono state trovate anche diverse placche, punte di varie forme e dimensioni e osteodermi "composti" che combinano punte piccole e grandi fuse alla base.[3]

Nei sedimenti della Laurasia giurassica sono stati rinvenuti numerosi e diversi dinosauri eurypodi, ma i loro resti sono più rari nei depositi del Gondwana. Spicomellus è il secondo taxon eurypoda descritto nel Nord Africa, dopo lo stegosauro Adratiklit, nominato nel 2020, anch'esso proveniente dalla stessa formazione.[2][4] Nella stessa formazione è stato rinvenuto un secondo stegosauro, Thyreosaurus, nominato nel 2024.[5]

Descrizione

Ricostruzioni che illustrano lo scheletro interno (in alto in blu) e la matrice degli osteodermi (in basso in giallo) di Spicomellus

Le punte dermiche conservate sulla costola olotipica sono fuse direttamente all'osso, una caratteristica unica di Spicomellus mai riscontrata in nessun altro vertebrato. Alcuni taxon estinti, tra cui Protuberum (un cinodonte) ed Euscolosuchus (uno pseudosucho), hanno costole modificate solo superficialmente simili a quelle di Spicomellus. In tutti gli altri ankylosauri noti, gli osteodermi sono incorporati nel tessuto muscolare, piuttosto che fusi all'osso sottostante.[2][6]

Tra il nuovo materiale rinvenuto nell'esemplare USMBA 5–84 vi sono delle vertebre fuse "a manico". Negli altri ankylosauri queste vertebre sostengono la mazza caudale per cui questi dinosauri sono famosi, il che, probabilmente, indica che anche Spicomellus possedesse un'arma caudale. Poiché l'arma caudale vera e propria non è stata attualmente rinvenuta, la morfologia di questa struttura in Spicomellus non è chiara. Negli ankylosauridi divergenti più recenti, l'arma ha una forma simile a una clava, mentre nei parankylosauri, come Stegouros, l'arma è più simile ad un maquahuitl. In ogni caso, ciò rappresenta la più antica occorrenza nota di un'arma caudale all'interno di Ankylosauria.[1] Le abbondanti ed estremamente lunghe spine, note dal collo e dalla regione pelvica dell'animale, potrebbero essersi evolute sia per difesa dai predatori sia come struttura espositiva per attirare un partner. Spuntoni più piccoli erano sparsi sul resto del corpo, inclusi alcuni fusi a uno scudo sacrale sopra il bacino. Il semianello cervicale (il 'collare' osseo attorno al collo) presenta due piastre fuse e cinque spuntoni fusi che si irradiano verso l'esterno. Lo spuntone più grande e completo è lungo circa 87 centimetri. Mentre i semianelli cervicali sono comuni negli ankylosauri, la morfologia osservata in Spicomellus è unica. Sono stati trovati diversi osteodermi parziali isolati, ma la loro disposizione sul corpo è sconosciuta.[3]

Classificazione

Ricostruzione artistica speculativa di S. afer

Spicomellus è il più antico ankylosauro definitivo attualmente nominato. Pochi altri ankylosauri sono noti da un periodo simile. Sarcolestes, noto per una mandibola parziale, è stato trovato nella Formazione Oxford Clay in Inghilterra, che risale al più recente Calloviano.[2] Un thyreophoro ancora senza nome dalla formazione di arenaria di Bearreraig dell'isola di Skye, Scozia, del Bajociano, potrebbe essere più antico di Spicomellus, ma non è chiaro se questi resti frammentari appartengano ad uno stegosauro o ad un ankylosauro.[7]

Le valutazioni preliminari dell'olotipo hanno portato i ricercatori a considerare relazioni stegosauriane per la specie.[6] Nella loro descrizione del 2021 di Spicomellus, Maidment et al. hanno discusso diverse linee di prova a supporto del posizionamento di Spicomellus come un ankylosauro basale. Avevano considerato la possibilità che la costola fosse in realtà parte della mascella di un pesce osteitto, in quanto alcuni membri hanno denti fusi alle loro mascelle. Tuttavia, poiché non vi è alcuna prova di ortodentina, un componente importante dei denti dei pesci, hanno abbandonato questa ipotesi. Sulla base della sezione trasversale a forma di T della costola, Spicomellus può essere ragionevolmente assegnato agli Eurypoda (il clade che include stegosauri e ankylosauri, tutti dotati di costole a forma di T). Inoltre, le fibre strutturali degli osteodermi sono intrecciate, con una disposizione simile a quella del compensato, struttura osservata negli ankylosauri ma non in altri tyreophori.[2]

Sulla base della loro descrizione di resti aggiuntivi nel 2025, Maidment e colleghi hanno testato le affinità filogenetiche di Spicomellus nel dataset focalizzato sui tyreophori di Raven et al. (2023).[8] Nel loro albero di consenso ridotto rigoroso (mostrato di seguito nella Topologia A), hanno recuperato Spicomellus in un clade precocemente divergente all'interno di Ankylosauria, al di fuori degli Ankylosauridae o dei Nodosauridae. Questo clade comprende una politomia irrisolta che comprende, oltre a Spicomellus, Ahshislepelta, Chuanqilong, Gobisaurus e Shamosaurus. Utilizzando pesi impliciti estesi (mostrati di seguito nella Topologia B), hanno invece recuperato Spicomellus in una posizione basale all'interno della famiglia Ankylosauridae, come taxon fratello del clade formato da Gobisaurus e Shamosaurus. Questi risultati contrastanti sono visualizzati nei cladogrammi sottostanti, con i taxa equivalenti indicati in colori corrispondenti per chiarezza:[3]

Topologia A: albero di consenso stretto

Ankylosauria
 

Stegouros

 
 
 
 
 

Ahshislepelta

 
 

Chuanqilong

 
 

Spicomellus

 
 

Gobisaurus

 
 

Shamosaurus

 
 
 

Ankylosauridae

 
 

Nodosauridae

 
 
 
 

Topologia B: pesi impliciti estesi

 
 

Polacanthidae

 
Ankylosauridae
 

Chuanqilong

 
 
 

Jinyunpelta

 
 
 
 

Spicomellus

 
 
 

Gobisaurus

 
 

Shamosaurus

 
 
 
 
 

Borealopelta

 
 

Ankylosauridi divergenti successivi ⇒

 
 
 
 
 
 

Paleoecologia

Spicomellus è noto dalla Formazione El Mers III (Gruppo El Mers) del Marocco,[2] che avrebbe fatto parte del supercontinente Gondwana durante il Giurassico medio. La formazione è attualmente rappresentata da sedimenti continentali misti clastici, evaporitici e carbonatici.[4] La sedimentologia e la stratigrafia della località suggeriscono un ambiente deposizionale marino poco profondo. Questo ambiente era caratterizzato da incursioni marine episodiche, suggerendo livelli del mare fluttuanti.[9]

La formazione El Mers III ha anche restituito i resti di due stegosauri, Adratiklit e Thyreosaurus.[4][5] La presenza dell'ankylosauro Spicomellus oltre a questi generi indica che i due principali gruppi di tyreophori (Ankylosauria e Stegosauria) coesistettero per più di 20 milioni di anni. Ciò implica che la presunta estinzione degli stegosauri nel Cretaceo inferiore non sarebbe stata causata da una maggiore diversità di ankylosauri durante il Cretaceo ma per altre motivazioni. Sono noti anche un turiasauro senza nome (noto da denti)[10] e un neornitischio senza nome (noto da un femore parziale). Dinosauri teropodi e coccodrilli sono noti dal gruppo El Mers sulla base di alcune impronte.

Note

  1. ^ a b c (EN) James Ashworth, "Bizarre" armoured dinosaur Spicomellus afer rewrites ankylosaur evolution, su Natural History Museum. URL consultato il 27 Agosto 2025.
  2. ^ a b c d e f g (EN) Susannah C. R. Maidment, Sarah J. Strachan, Driss Ouarhache, Torsten M. Scheyer, Emily E. Brown, Vincent Fernandez, Zerina Johanson, Thomas J. Raven e Paul M. Barrett, Bizarre dermal armour suggests the first African ankylosaur, in Nature Ecology & Evolution, vol. 5, n. 12, 23 Settembre 2021, pp. 1576–1581, DOI:10.1038/s41559-021-01553-6.
  3. ^ a b c (EN) Susannah C. R. Maidment, Driss Ouarhache, Kawtar Ech-charay, Ahmed Oussou, Khadija Boumir, Abdessalam El Khanchoufi, Alison Park, Luke E. Meade, D. Cary Woodruff, Simon Wills, Mike Smith, Paul M. Barrett e Richard J. Butler, Extreme armour in the world’s oldest ankylosaur, in Nature, 27 Agosto 2025, pp. 1–6, DOI:10.1038/s41586-025-09453-6.
  4. ^ a b c Susannah C. R. Maidment, Thomas J. Raven, Driss Ouarhache e Paul M. Barrett, North Africa's first stegosaur: Implications for Gondwanan thyreophoran dinosaur diversity, in Gondwana Research, vol. 77, 2020, pp. 82–97, DOI:10.1016/j.gr.2019.07.007.
  5. ^ a b O. Zafaty, M. Oukassou, F. Riguetti, J. ((Company)), S. Bendrioua, R. Tabuce, A. Charrière e X. Pereda-Suberbiola, A new stegosaurian dinosaur (Ornithischia: Thyreophora) with a remarkable dermal armour from the Middle Jurassic of North Africa, in Gondwana Research, vol. 131, 2024, pp. 344–362, DOI:10.1016/j.gr.2024.03.009.
  6. ^ a b Josh Davis, New species of dinosaur had armour unlike anything seen before, su Natural History Museum, 23 Settembre 2021. URL consultato il 23 Settembre 2021.
  7. ^ N. D. L. Clark, A thyreophoran dinosaur from the Early Bajocian (Middle Jurassic) of the Isle of Skye, Scotland, in Scottish Journal of Geology, vol. 37, n. 1, 2001, pp. 19–26, DOI:10.1144/sjg37010019.
  8. ^ T. J. Raven, P. M. Barrett, C. B. Joyce e S. C. R. Maidment, The phylogenetic relationships and evolutionary history of the armoured dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora), in Journal of Systematic Palaeontology, vol. 21, n. 1, 2023, DOI:10.1080/14772019.2023.2205433.
  9. ^ Hanane Khaffou, Touria Hssaida, Mostafa Oukassou, Wafaa Maatouf, Abdelkrim Afenzar, Omar Zafaty, Sara Chakir, Soukaina Jaydawi, Khaoula Chafai e André Charrière, Bajocian–Bathonian dinoflagellate cyst assemblages from the Middle Atlas, Morocco: Palynostratigraphic and paleoenvironmental implications, in Review of Palaeobotany and Palynology, vol. 312, 2023, pp. 104862, DOI:10.1016/j.revpalbo.2023.104862.
  10. ^ D. C. Woodruff, P. M. Barrett, D. Ouarhache, A. El Khanchoufi, K. Boumir, K. Ech-Charay, A. Oussou, R. J. Butler, S. Wills, L. Meade, M. Smith e S. C. R. Maidment, Teeth from the Middle Jurassic of Morocco reveal the oldest turiasaurian sauropods from Africa, in Acta Palaeontologica Polonica, vol. 70, n. 3, 2025, pp. 411–420, DOI:10.4202/app.01214.2024.

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