Psilopterus

Psilopterus (il cui nome significa "ala nuda") è un genere estinto di uccelli del terrore (Phorusrhacidae) vissuto dal medio Oligocene al Pleistocene superiore

Psilopterus
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Psilopterus

Cranio di P. lemoinei, all'American Museum of Natural History
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
ClasseAves
OrdineCariamiformes
Famiglia†Phorusrhacidae
Sottofamiglia†Psilopterinae
Genere†Psilopterus
Moreno & Mercerat, 1891[1]
Nomenclatura binomiale
†Psilopterus bachmanni
Moreno & Mercerat, 1891
Sinonimi
  • Pelecyornis Ameghino, 1891[2]
  • Staphylornis Mercerat, 1897[2]
Altre specie
  • †P. lemoinei (Moreno & Mercerat, 1891)[1]
  • †P. affinis (Ameghino, 1899)[3]
  • †P. colzecus Tonni & Tambussi, 1988[4]

Psilopterus (il cui nome significa "ala nuda") è un genere estinto di uccelli del terrore (Phorusrhacidae) vissuto dal medio Oligocene al Pleistocene superiore[2][5], circa 29.0–0.1 milioni di anni fa (Deseadano-Lujaniano), in Argentina e Uruguay. Rispetto ad altri phorusracidi, i membri di questo genere sono relativamente gracili e di piccole dimensioni e include la specie più piccola conosciuta di uccello del terrore: con la testa sollevata, P. bachmanni era alto solamente 70-80 centimetri[6] per un peso di circa 5 chilogrammi, mentre i membri più grandi del genere pesavano solamente circa 8 chilogrammi.[7] Questi uccelli assomigliavano al moderno seriama (Cariama cristata), da cui differivano per una corporatura più robusta e ali considerevolmente più piccole e inadatte al volo.[2] Ritrovamenti fossili in Uruguay indicano che il genere potrebbe essere sopravvissuto fino a 96.040 ± 6.300 anni fa, milioni di anni dopo l'estinzione dei phorusracidi più grandi.[5]

Descrizione e specie

La più recente revisione sistematica di Phorusrhacidae ha collocato Psilopterus nella sottofamiglia Psilopterinae, insieme ai generi Procariama e Paleopsilopterus, e ha diviso Psilopterus in quattro specie.[2]

Psilopterus bachmanni

Psilopterus bachmanni (Moreno & Mercerat, 1891)[1] è la specie tipo del genere nonché la più piccola specie di phorusracide, rivaleggiata solo da P. affinis. La specie è definita dalla porzione superiore di una caviglia e di un osso della gamba fusi (il lectotipo MLP -168 è un tarsometatarso). Altro materiale assegnato alla specie include ossa della gamba aggiuntive che probabilmente appartengono allo stesso uccello,[6] e uno scheletro quasi completo (PUM -15.904).[8] Questo materiale fossile proviene da diversi siti nella Formazione di Santa Cruz nella Provincia di Santa Cruz in Argentina risalenti al Miocene medio (Santacruciano). Le caratteristiche diagnostiche più importanti sono un cranio e una mascella bassa (simile ai phorusracidi mesembriorniti)[2] e l'estrema inclinazione del bordo anteriore del foro appena prima dell'occhio (porzione rosta della finestra antorbitale), sebbene ci siano anche differenze nel resto dello scheletro.[8]

Sinonimi:[9]

  • Psilopterus bachmanni (Moreno & Mercerat, 1891)
  • Patagornis bachmanni Moreno & Mercerat, 1891
  • Psilopterus communis Moreno & Mercerat, 1891
  • Psilopterus intermedius Moreno & Mercerat, 1891
  • Phororhacos delicatus Amegino, 1891

Brodkorb considerava Psilopterus minutus (Amerghino, 1981) come una specie separata,[10] ma l'osso incompleto del piede (tarsometatarsus) è indistinguibile da quello di P. bachmanni.[2]

Psilopterus lemoinei

Ricostruzione artistica di P. lemoinei

Psilopterus lemoinei (Moreno & Mercerat, 1891)[1] è contemporaneo a P. bachmanni e, probabilmente, occupava una nicchia ecologica molto simile, sebbene P. lemoinei sia leggermente più grande, con un peso stimato che si avvicina agli 8 chilogrammi.[7] Questa specie è definita da una parte di un osso della gamba (il lectotipo, MLP-162, è l'estremità distale di un tibiotarso), ma un'ampia varietà di materiale è stata riferita al taxon.[8] Questo materiale è stato ritrovato in numerosi siti nelle formazioni di Monte León e Santa Cruz nella Provincia di Santa Cruz in Argentina che sono datati al Miocene medio (Santacruciano). Le caratteristiche diagnostiche includono un cranio e una mascella più alti e la porzione anteriore del foro davanti agli occhi (bordo rostrale della finestra antorbitale) è meno inclinata. Ulteriori differenze nel resto dello scheletro sono state notate in Sinclair e Farr (1932).[8] Un certo numero di discrepanze tra vari esemplari sono state attribuite a differenze di età o sesso, ma il materiale attualmente assegnato a P. lemoni e P. bachmanni può essere riclassificato a livello di specie se riesaminato in profondità.[2]

Sinonimi:[9]

  • Patagornis lemoinei Moreno & Mercerat, 1891
  • Psilopterus australis Moreno & Mercerat, 1891
  • Pelecyornis tubulatus Ameghino, 1895 (sinonimo di Psilopterus australis)
  • Phororhacos modicus Ameghino, 1895
  • Staphylornis gallardoi Mercerat, 1897 (possibile sinonimo di Psilopterus australis)
  • Staphylornis erythacus Mercerat, 1897 (possibile sinonimo di Psilopterus australis)
  • Pelecyornis tenuirostris Sinclair & Farr, 1932 (sinonimo di Psilopterus australis)

Psilopterus affinis

Psilopterus affinis (Ameghino, 1899)[3] è la specie di uccello del terrore meno conosciuta, rappresentata solo da una parte di un osso della gamba (tarsometatarsus, MACN-A-52-184) che indica che l'uccello era molto simile a P. bachmanni in termini di dimensioni. P. affinis è una delle numerose specie note da materiale frammentario trovato nel 1899 nella Provincia di Chubut in Argentina (Patagonia), in rocce che risalgono all'Oligocene medio-superiore (Deseadano).[3] Ulteriori esemplari potrebbero aiutare a chiarire la tassonomia delle quattro specie apparentemente non correlate.[2] P. affinis venne originariamente assegnato al genere Phororhacos (lapsus calami di Phorusrhacos) nonostante la differenza di dimensioni,[3] e si distingue da P. bachmanni per una scanalatura sull'osso della gamba.[2] Bertelli et al. mantenne questa specie nel genere Phororhacos.[11] Brodkorb assegnò la specie ad Andrewsornis nel 1967,[10] ma questa assegnazione non è più considerata accurata.[2]

Psilopterus colzecus

Tarsometatarsus di P. colzecus in vista dorsale (sinistra) e frontale (destra)

La specie più recentemente scoperta nel genere, Psilopterus colzecus (Tonni & Tambussi, 1988), è simile a P. lemoinei per dimensioni. Nota solo da un singolo scheletro incompleto che include parti della mascella, del braccio e della gamba (olotipo MLP -76-VI-12-2), la specie è definita da una scanalatura nella parte anteriore del femore (troclea). Gli elementi sono stati trovati nella Formazione Arroyo Chasicó nella Provincia di Buenos Aires in Argentina e sono datati al Miocene superiore (Chasicoano).[4]

Classificazione

Quando P. bachmanni fu originariamente descritto nel 1891, quando pochi altri uccelli ora noti come Phorusrhacidi erano conosciuti. Ma quando Moreno e Mercerat nominarono il taxon, assegnarono Psilopterus (allora Patagornis) bachmanni a un gruppo contenente Phorusrhacos, Mesembriornis e Stereornis, sebbene quest'ultimo sia ora visto come sinonimo di Phorusrhacos,[12][2] che chiamarono Stereornithidae.[1] Da allora, Psilopterus venne considerato l'antenato dei phorusrhacidi più grandi come Mesembriornis e il moderno Cariama.[13] Nel 1927, Psilopterus fu inserito nella sua famiglia e sottofamiglia, Psilopterinae,[14] e in seguito riconosciuto come appartenente alla sua famiglia a volte raggruppato con altri Phorusrhacidi, come Palaeopsilopterus e Procariama.[2] Tuttavia, nell'analisi filogenetica di Degrange et al. (2015), Psilopterus è stato trovato come l'unico psilopterino,[15] sebbene uno studio del 2024 abbia riclassificato anche Procariama come un psilopterino.[16] Il seguente albero filogenetico mostra le relazioni interne di Phorusrhacidae con l'esclusione di Brontornis come pubblicato da Degrange e colleghi nel 2015, che recupera Psilopterus come l'unico membro di Psilopterinae come clade gemello di Mesembriornithinae.[15]

Ricostruzione artistica di P. bachmanni
Cariamiformes
 

Cariamidae

 
Phorusrhacidae
 
Mesembriornithinae
 

Mesembriornis incertus

 
 
 

Mesembriornis milneedwardsi

 
 
 

Llallawavis scagliai

 
 

Procariama simplex

 
 
 
 
Psilopterinae
 
 

Psilopterus affinis

 
 

Psilopterus bachmanni

 
 
 
 

Psilopterus colzecus

 
 

Psilopterus lemoinei

 
 
 
 
 
 

Kelenken guillermoi

 
 
 

Devincenzia pozzi

 
 
 

Titanis walleri

 
 
 

Paraphysornis brasiliensis

 
 
 

Andrewsornis abbotti

 
 

Andalgalornis steulleti

 
 

Patagornis marshi

 
 

Phorusrhacos longissimus

 
 

Physornis fortis

 
 
 
 
 
 
 
 

Paleobiologia

La forte somiglianza morfologica tra gli artigli dei seriema e quelli di Psilopterus, entrambi affilati, curvi e compressi lateralmente, potrebbe indicare che Psilopterus cacciasse in modo simile. Come i moderni seriema, i psilopterini come Psilopterus si sarebbero nutriti di animali più piccoli in base ai loro tratti osteologici.[17] È stato anche suggerito che, a differenza degli altri uccelli del terrore più grandi, Psilopterus potrebbe essere stato in grado di volare,[4] probabilmente in modo limitato e goffo come gli attuali seriema,[18] con stime della massa corporea e proporzioni degli arti posteriori dei psilopterini simili a quelle di alcuni uccelli come Psophia e Otis, uccelli che passano la maggior parte del tempo a terra ma sono in grado sia di correre che volare.[19] È probabile che i psilopterini preferissero correre piuttosto che volare e che avrebbero utilizzato il volo solo raggiungere le cime degli alberi per nidificare e fuggire dai predatori.[17]

Paleoambiente

Psilopterus bachmanni e P. lemoinei vissero durante il Miocene medio nella Formazione di Santa Cruz, che conserva principalmente un ambiente costiero, ma anche regioni boschive e praterie.[20] L'area aveva poche precipitazioni, quindi le foreste si svilupparono intorno a laghi e fiumi, conferendo a Santa Cruz un ambiente diversificato. Durante il Miocene, il clima era simile a quello delle coste del Cile con foreste semi-temperate e venti oceanici. Le praterie iniziarono a diffondersi in Argentina durante il Miocene, sebbene gran parte della Patagonia interna fosse ancora arida con piccole foreste pluviali intermedie.[21][20] Grandi mammiferi erbivori sudamericani notoungulati come i toxodonti Nesodon e Adinotherium rappresentavano i grandi pascolatori dell'epoca, con l'interateriide Protypotherium, simile a un coniglio, era frugivoro.[21] Sia i mammiferi carnivori che quelli aviari abitavano l'area, il più grande dei quali era il phorusrhacide Phorusrhacos. Nella regione vivevano anche marsupiali, tra cui il grande sparassodonte carnivoro Borhyaena.[20] Psilopterus rappresentava, probabilmente, un carnivoro di piccola taglia che si nutriva di piccoli animali. P lemoinei è noto anche dalla formazione costiera di Monte Leon che si trovava nella stessa regione a Santa Cruz, ma risale al Miocene inferiore.[22][23] Monte Leon conserva più sedimenti di argillite e di estuario, ma con una fauna molto simile alla formazione di Santa Cruz poiché le due formazioni mostrano una transizione diretta.[22]

Note

  1. ^ a b c d e (ES) Francisco P. Moreno e Mercerat, Alcides, Catálogo de los pájaros fósiles de la República Argentina conservados en el Museo de La Plata, in Anales del Museo de la Plata, vol. 1, 1891, pp. 7–71.
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m Herculano M. F. Alvarenga e Höfling, Elizabeth, Systematic Revision of the Phorusrhacidae (Aves: Ralliformes), in Papéis Avulsos de Zoologia, vol. 43, n. 4, 2003, pp. 55–91, DOI:10.1590/S0031-10492003000400001.
  3. ^ a b c d (ES) Florentino Ameghino, Sinopsis geológico-paleontológica, Suplemento (Adiciones y correciones), in La Plata, 1899, pp. 9.
  4. ^ a b c (ES) Eduardo P. Tonni e Tambussi, Claudia, Un nuevo Psilopterinae (Aves: Ralliformes) del Mioceno tardio de la Provincia de Buenos Aires, Republica Argentina, in Ameghiniana, vol. 25, 1988, pp. 155–160.
  5. ^ a b W. Jones, A. Rinderknecht, H. Alvarenga, F. Montenegro e M. Ubilla, The last terror birds (Aves, Phorusrhacidae): new evidence from the late Pleistocene of Uruguay, in Paläontologische Zeitschrift, vol. 92, n. 2, 2017, pp. 365–372, DOI:10.1007/s12542-017-0388-y.
  6. ^ a b Charles W. Richmond, List of generic terms proposed for birds during the years 1890 to 1900, inclusive, to which are added names omitted by Waterhouse in his 'Index generum avium', in Proceedings of the United States National Museum, vol. 24, n. 1267, 1902, pp. 663–730, DOI:10.5479/si.00963801.1267.663.
  7. ^ a b FEDERICO J. DEGRANGE e CLAUDIA P. TAMBUSSI, Re-Examination of Psilopterus Lemoinei (Aves, Phorusrhacidae), A Late Early Miocene Little Terror Bird from Patagonia (Argentina), in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 31, n. 5, 2011, pp. 1080–1092, DOI:10.1080/02724634.2011.595466.
  8. ^ a b c d W. Sinclair e Farr, M., Aves of the Santa Cruz beds, in Reports of the Princeton University Expeditions to Patagonia (1896–1899), vol. 7, 1932, pp. 157–191.
  9. ^ a b Per Alvarenga & Höfling (2003), who rely on Brodkorb (1967).
  10. ^ a b Pierce Brodkorb, Catalogue of fossil birds, Part III (Ralliformes, Ichthyornithiformes, Charadriiformes), in Bulletin of Florida State Museum, vol. 2, 1967, pp. 99–220.
  11. ^ Taxonomic opinions tied to S. Bertelli et al. 2007 at Fossilworks.org
  12. ^ Brodkorb, P. (1967). Catalogue of fossil birds: part 3 (Ralliformes, Ichthyornithiformes, Charadriiformes). University of Florida.
  13. ^ Rovereto, C. (1914). Los estratos araucanos y sus fósiles. An. del Mus. Nac. Hist. Nat. Buenos Aires, 25.
  14. ^ Dolgopol de Saez, M. (1927). Las aves corredoras fósiles del Santacrucense. In Anales de la Sociedad Científica Argentina (Vol. 103, pp. 145-64).
  15. ^ a b Federico J. Degrange, Claudia P. Tambussi, Matías L. Taglioretti, Alejandro Dondas e Fernando Scaglia, A new Mesembriornithinae (Aves, Phorusrhacidae) provides new insights into the phylogeny and sensory capabilities of terror birds, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 35, n. 2, 4 Marzo 2015, DOI:10.1080/02724634.2014.912656.
  16. ^ T. W. LaBarge, J. D. Gardner e C. L. Organ, The evolution and ecology of gigantism in terror birds (Aves, Phorusrhacidae), in Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 291, n. 2021, 2024, DOI:10.1098/rspb.2024.0235. Supplementary Information
  17. ^ a b C. Acosta Hospitaleche e W. Jones, Insights on the oldest terror bird (Aves, Phorusrhacidae) from the Eocene of Argentina, in Historical Biology: An International Journal of Paleobiology, vol. 37, n. 2, 2024, pp. 391–399, DOI:10.1080/08912963.2024.2304592.
  18. ^ Degrange, F.J., Noriega, J.I. e Areta, J.I., 9. Diversity and paleobiology of the santacrucian birds, in Vizcaíno, S.F., Kay, R.F. e Bargo, M.S. (a cura di), Early Miocene Paleobiology in Patagonia: high-latitude paleocommunities of the Santa Cruz Formation, Cambridge, Cambridge University Press, 2012, pp. 138–155, DOI:10.1017/CBO9780511667381.010.
  19. ^ Degrange, F.J., Hind limb morphometry of terror birds (Aves, Cariamiformes, Phorusrhacidae): functional implications for substrate preferences and locomotor lifestyle, in Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, vol. 106, n. 4, 2015, pp. 257–276, DOI:10.1017/S1755691016000256.
  20. ^ a b c D. A. Croft e V. Simeonovski, Horned armadillos and rafting monkeys: the fascinating fossil mammals of South America, Life of the past, Bloomington (Ind.), Indiana University Press, 2016, pp. 119-121.
  21. ^ a b K. E. B. Townsend e D. A. Croft, Diets of notoungulates from the Santa Cruz Formation, Argentina: new evidence from enamel microwear, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 28, n. 1, 2008, pp. 217–230, DOI:10.1671/0272-4634(2008)28[217:DONFTS]2.0.CO;2.
  22. ^ a b J. I. Cuitiño, J. C. Fernicola, M. S. Raigemborn e V. Krapovickas, Stratigraphy and depositional environments of the Santa Cruz Formation (early–middle Miocene) along the Río Santa Cruz, southern Patagonia, Argentina, in Publicación Electrónica de la Asociación Paleontológica Argentina, vol. 19, n. 2, 2019, pp. 14–33, DOI:10.5710/PEAPA.27.07.2019.294.
  23. ^ (EN) Richard F. Kay, Sergio F. Vizcaíno, M. Susana Bargo, Jackson P. Spradley e José I. Cuitiño, Paleoenvironments and paleoecology of the Santa Cruz Formation (early-middle Miocene) along the Río Santa Cruz, Patagonia (Argentina), in Journal of South American Earth Sciences, vol. 109, 1º Agosto 2021, DOI:10.1016/j.jsames.2021.103296.

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