Haptista

Haptista, secondo la tassonomia classica, è un phylum del regno Chromista composto dalle due classi Centrohelida e Haptofita.[3]

Haptista
Come leggere il tassobox
Haptista
Coccolithus pelagicus
Classificazione filogenetica
DominioEukaryota
(clade)sottodominio Bikonta
(clade)supergruppo Eubikonta
(clade)gruppo Diaphoretickes
(clade)sottogruppo AHTSAR
(clade)infragruppo HTSAR
(clade)superregno Haptista
(clade)regno
Haptista
Classificazione classica
DominioEukaryota
RegnoChromista
DivisioneHaptista
classi
(classica)
classi della divisione Haptista[1]
Divisioni
(filogenetica)
Divisioni del Regno Haptista[2]

Haptista, secondo la tassonomia classica, è un phylum del regno Chromista composto dalle due classi Centrohelida e Haptofita.[3]

Secondo invece una tassonomia filogenetica, studi filogenomici indicano che Haptista è in realtà un superregno (dell'infragruppo HTSAR), e Centrohelida e Haptofita assurgono al rango di Regni.[4] [5] Successivamente, nel 2025 Jamy et al. hanno scoperto i "leptofiti", un potenziale gruppo fratello degli aptofiti, individuato tramite il DNA ambientale dei plastidi.[6]

Altri studi invece propongono che questo clade potrebbe anche essere fratello del Cryptista (+ Archaeplastida), e che appartenga dunque al clade CAM.[7] È quindi uno dei primi Diaphoreticheti divergenti.[8]

Tassonomia

Classica

interna

Basato sulla tassonomia del 2015 di Cavalier-Smith, Chao e Lewis,[9]e Ruggiero et al:[10]

  • Subphylum Centroheliozoa Cushman et Jarvis 1929 sensu Durrschmidt et Patterson 1987 [Heliozoa Haeckel 1862 stat. N. Margulis 1974 em. Cavalier-Smith 2003]
    • Classe Centrohelea Kuhn 1926 stat. N. Cavalier-Smith 1993 [Centroplastiales; Centrohelina Hartmann 1913; Centroplasthelida Febvre-Chevalier 1984]
  • Subphylum Haptophytina Cavalier-Smith 2015 ( Haptophyta Hibberd 1976 sensu Ruggerio et al. 2015)
    • Superclasse Rappemonada Kim et al. 2011
      • Classe Rappephyceae Cavalier-Smith 2015
    • Superclasse Haptomonada (Margulis et Schwartz 1998) [Haptophyta Hibberd 1976 emend. Edvardsen et Eikrem 2000; Prymnesiophyta Green et Jordan, 1994; Prymnesiomonada; Prymnesiida Hibberd 1976; Haptophyceae Christensen 1962 ex Silva 1980; Haptomonadida; Patellifera Cavalier-Smith 1993]
      • Classis Pavlovophyceae (Cavalier-Smith 1986) Green et Medlin 2000
      • Classis Prymnesiophyceae Christensen 1962 emendamento. Cavalier-Smith 1996 [Haptophyceae ss; Prymnesiophycidae Cavalier-Smith 1986; Coccolithophyceae Casper 1972 ex Rothmaler 1951]

La tassonomia del 2019 di Adl et al. ha mantenuto Haptista come phylum, collocando Haptophyta e Centroplasthelida direttamente al di sotto di esso.[11]

Studi condotti nel 2022 e nel 2024 hanno suggerito che Telonemia potrebbe essere un membro o un gruppo fratello di Haptista.[12][13]

esterna

Un possibile taxon fratello di Haptista era Ancoracysta twista.[14]

Quando i taxon polifiletici furono rimossi, Straessert et al. osservarono un cambiamento nella posizione di Haptista: considerando tutti i taxon, Haptista era fratello di Cryptista e Archaeplastida, dopo la rimozione di 25.000 siti , e dopo 35.000 siti la relazione originale fu ripristinata, ma senza significatività statistica. A. twista risultò essere fratello di Haptista dopo la rimozione di 25.000 siti.[14] Tuttavia, studi successivi[15] suggerirono che A. twista potrebbe essere una specie inclusa nell'ipotetico infragruppo Provora, che potrebbe essere fratello dell'infragruppo HTSAR.

Secondo uno studio del 2009 di Okamoto et al., era un membro di Hacrobia,[16] ma era controverso se questo gruppo fosse monofiletico,[17] e in seguito si è dimostrato che non lo era,[3] e quindi non è stato incluso nella tassonomia del 2019 di Adl et al.[11]

Filogenetica

Il superegno degli Haptista, secondo la classificazione filogenetica, comprende due regni:[18][19][20]

  • Centrohelida: si tratta di eliozoi eterotrofi, strettamente imparentati con le Haptofite, nonostaante queste siano perlopiù autotrofe.
  • Haptophyta, una sorta di pseudoalghe flagellate unicellulari, in maggioranza autotrofe, che possiedono cloroplasti con clorofilla a e c. In base al tipo di clorofilla e al fatto che sono circondate da quattro membrane, si presume che abbiano avuto origine da un'endosimbiosi secondaria di un'alga rossa.Questo regno tuttavia contiene anche anche organismi eterotrofi, mixotrofi e fagotrofi. In uno stadio del loro ciclo vitale alcuni perdono i flagelli e formano colonie cellulari bentoniche.
    • Rappemonada: è un phylum di Haptophyta, che possiede geni dei cloroplasti correlati a quest'ultimo.

Questi regni sono caratterizzati dalla presenza di appendici filamentose sostenute da microtubuli: gli assopodi nei primi e l'aptonema nei secondi, che utilizzano per nutrirsi. Spesso presentano corpi cellulari ricoperti da complesse scaglie mineralizzate, silicee nei Centrohelida, generalmente calcaree ma talvolta silicee nelle Haptophyta.

Albero filogenetico

l'albero filogenetico del superegno Haptista è il seguente:[1][21][22]


 Haptista 
 

Centrohelida

 
 Haptophyta 
 

Rappemonada

 
 Euhaptophyta 
 

Pavlovophyceae

 
 

Prymnesiophyceae

 
 
 
 

Genetica

Haptista, come Cryptista e Sar, ha un paralogo mitocondriale HCF101 (mHCF101) ed è privo di Ind1. L'HCF101 mitocondriale spiega la sua presenza negli organismi che hanno perso secondariamente i loro plastidi (ad esempio ciliati e Cryptosporidium) o che hanno ridotto i plastidi non fotosintetici (ad esempio Apicomplexa).[15]

Haptista, come le Chrysophyceae (dette 'alghe gialle', ma in realtà sono organismi unicellulari appartenenti al regno SAR, phylum Stramenopiles), contiene survivina costituita da un'elica N-terminale e un dominio FHA C-terminale , mentre nei funghi e negli animali, l'elica C-terminale è seguita da 1 o 2 domini BIR N-terminali.[23]

Secondo Stiller et al. , le Haptophyta si sono evolute da un'endosimbiosi quaternaria di una Chrysophyceae, simile ai Myzozoa, mentre Bodył et al. si sono evolute da un'endosimbiosi terziaria di una specie di Cryptophyta, simile alle alghe gialle.[24] Secondo quest'ultimo, le Cryptophyta hanno dato il plastidio alle alghe gialle prima del trasferimento di rpl36 e alle Haptophyta dopo la sua sostituzione con un omologo batterico.

Mancano le proteine correlate all'ependimina.[25]

Ecologia

A differenza delle zone tropicali e temperate calde degli oceani, negli oceani polari la maggior parte della produzione è fornita da microbi fotosintetici come diatomee, aptofite, clorofite, prasinodermofite e i loro batteri corrispondenti. Questi ultimi si trovano in gran parte nella ficosfera , che è la parte ricca di materia organica che circonda la cellula del fitoplancton e corrisponde alla rizosfera delle piante . Pertanto, la materia organica prodotta dal fitoplancton viene utilizzata come substrato dai procarioti.[26]

Vicino all'Antartide, le fioriture estive di fitoplancton sono composte in gran parte da diatomee e Cryptophyta, ma sono presenti anche Phaeocystis e altri flagellati, le cui specie sono però difficili da identificare. Anche Pyramimonas e flagellati corazzati fioriscono vicino alla costa.[27] Qui, tra i membri di Haptista sono presenti solo Haptophyta.[27] Le specie di Haptista più abbondanti erano 16S ASV68 e 16S ASV151, che corrispondono rispettivamente a Phaeocystis antarctica e Chrysochromulina parva . La loro abbondanza relativa è correlata negativamente con la temperatura e la durata del giorno.[27]

Per alcune diatomee antartiche cleptoplastiche, come descritto nello studio di Hamilton et al. del 2021, P. antarctica è la fonte dei plastidi e le Haptophyta e le Dictyochophyceae contengono mixotrofi fotosintetici predatori. Ciò altera le condizioni ambientali e i processi di selezione rispetto ai taxa puramente fotosintetici.[27]

Note

  1. ^ a b Cavalier-Smith, Thomas, Ema E. Chao, and Rhodri Lewis. Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista. Molecular phylogenetics and evolution 93 (2015): 331-362.
  2. ^ Fabien Burki et al. 2016, Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista. The Royal Society Volume 283, issue 1823
  3. ^ a b Burki F, Kaplan M, Tikhonenkov DV, Zlatogursky V, Minh BQ, Radaykina LV, Smirnov A, Mylnikov AP e Keeling PJ, Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista., in Proc Biol Sci, vol. 283, n. 1823, 2016, p. 20152802, DOI:10.1098/rspb.2015.2802, PMC 4795036, PMID 26817772.
  4. ^ Burki, F, Inagaki, Y, Bråte, J, Archibald, J., Keeling, P., Cavalier-Smith, T, Sakaguchi, M, Hashimoto, T, Horak, A, Kumar, S, Klaveness, D, Jakobsen, K.S, Pawlowski, J e Shalchian-Tabrizi, K, Large-scale phylogenomic analyses reveal that two enigmatic protist lineages, Telonemia and Centroheliozoa, are related to photosynthetic chromalveolates., in Genome Biology and Evolution, vol. 1, 2009, pp. 231-8, DOI:10.1093/gbe/evp022, PMC 2817417, PMID 20333193.
  5. ^ (EN) Max E. Schön, Vasily V. Zlatogursky, Rohan P. Singh, Camille Poirier, Susanne Wilken, Varsha Mathur, Jürgen F. H. Strassert, Jarone Pinhassi, Alexandra Z. Worden, Patrick J. Keeling e Thijs J. G. Ettema, Single cell genomics reveals plastid-lacking Picozoa are close relatives of red algae, in Nature Communications, vol. 12, n. 1, 17 novembre 2021, p. 6651, DOI:10.1038/s41467-021-26918-0, ISSN 2041-1723 (WC · ACNP), PMC 8599508, PMID 34789758.
  6. ^ (EN) Mahwash Jamy, Identification of a deep-branching lineage of algae using environmental plastid genomes, in Nature Communications, vol. 17, n. 1, 14 dicembre 2025, p. 662, DOI:10.1038/s41467-025-67401-4.
  7. ^ (EN) Jürgen F. H. Strassert, Iker Irisarri, Tom A. Williams e Fabien Burki, A molecular timescale for eukaryote evolution with implications for the origin of red algal-derived plastids, in Nature Communications, vol. 12, n. 1, 25 marzo 2021, p. 1879, DOI:10.1038/s41467-021-22044-z, ISSN 2041-1723 (WC · ACNP), PMC 7994803, PMID 33767194.
  8. ^ Cavalier-Smith, Chao e Lewis, Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista, in Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 93, 2015, pp. 331-362, DOI:10.1016/j.ympev.2015.07.004, PMID 26234272.
  9. ^ Cavalier-Smith T, Chao EE, Lewis R, Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista, in Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 93, 2015, DOI:10.1016/j.ympev.2015.07.004.
  10. ^ Ruggiero MA, Gordon DP, Orrell TM, Bailly N, Bourgoin T, Brusca RC, Cavalier-Smith T, Guiry MD, Kirk PM, Higher Level Classification of All Living Organisms, in PLOS ONE, vol. 10, n. 4, 29 aprile 2015, DOI:10.1371/journal.pone.0119248.
  11. ^ a b Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, Del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q, Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes, in J Eukaryot Microbiol, vol. 66, n. 1, 19 gennaio 2019, DOI:10.1111/jeu.12691.
  12. ^ Yazaki E, Yabuki A, Imaizumi A, Kume K, Hashimoto T, Inagaki Y, The closest lineage of Archaeplastida is revealed by phylogenomics analyses that include Microheliella maris, in Open Biol, vol. 12, n. 4, 13 aprile 2022, DOI:10.1098/rsob.210376.
  13. ^ Torruella G, Galindo LJ, Moreira D, López-García P, Phylogenomics of neglected flagellated protists supports a revised eukaryotic tree of life, in Curr Biol, 2024, DOI:10.1016/j.cub.2024.10.075.
  14. ^ a b Strassert JFH, Jamy M, Mylnikov AP, Tikhonenkov DV, Burki F, New Phylogenomic Analysis of the Enigmatic Phylum Telonemia Further Resolves the Eukaryote Tree of Life, in Mol Biol Evol, vol. 36, n. 4, 1º aprile 2019, DOI:10.1093/molbev/msz012.
  15. ^ a b Pyrih J, Žárský V, Fellows JD, Grosche C, Wloga D, Striepen B, Maier UG, Tachezy J, The iron-sulfur scaffold protein HCF101 unveils the complexity of organellar evolution in SAR, Haptista and Cryptista, in BMC Ecol Evol, vol. 21, n. 1, 19 marzo 2021, DOI:10.1186/s12862-021-01777-x.
  16. ^ N. Okamoto, Molecular Phylogeny and Description of the Novel Katablepharid Roombia truncata gen. et sp. nov., and Establishment of the Hacrobia Taxon nov, in PLOS ONE, vol. 4, n. 9, 2009, DOI:10.1371/journal.pone.0007080.
  17. ^ Sakaguchi M, Takishita K, Matsumoto T, Hashimoto T, Inagaki Y, Tracing back EFL gene evolution in the cryptomonads-haptophytes assemblage: separate origins of EFL genes in haptophytes, photosynthetic cryptomonads, and goniomonads, in Gene, vol. 441, 1–2, July 2009, DOI:10.1016/j.gene.2008.05.010.
  18. ^ T. Cavalier-Smith, E. Chao & R. Lewis 2015, Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista. Molecular Phylogenetics and Evolution. Volume 93, December 2015, Pages 331–362
  19. ^ Haptista taxonomy.. The Taxonomicon.
  20. ^ Taxonomy Haptista (phylum). Uniprot.
  21. ^ Janouškovec J, Tikhonenkov DV, Burki F, Howe AT, Rohwer FL, Mylnikov AP, Keeling PJ. "A New Lineage of Eukaryotes Illuminates Early Mitochondrial Genome Reduction", Current Biology 2017, doi:10.1016/j.cub.2017.10.051
  22. ^ Burki, F, Inagaki, Y, Bråte, J, Archibald, J., Keeling, P., Cavalier-Smith, T, Sakaguchi, M, Hashimoto, T, Horak, A, Kumar, S, Klaveness, D, Jakobsen, K.S, Pawlowski, J e Shalchian-Tabrizi, K, Large-Scale Phylogenomic Analyses Reveal That Two Enigmatic Protist Lineages, Telonemia and Centroheliozoa, Are Related to Photosynthetic Chromalveolates, in Genome Biology and Evolution, vol. 1, 2009, pp. 231–8, DOI:10.1093/gbe/evp022, PMC 2817417, PMID 20333193.
  23. ^ Komaki S, Tromer EC, De Jaeger G, De Winne N, Heese M, Schnittger A, Molecular convergence by differential domain acquisition is a hallmark of chromosomal passenger complex evolution, in Proc Natl Acad Sci U S A, vol. 119, n. 42, 18 ottobre 2022, DOI:10.1073/pnas.2200108119.
  24. ^ Strassert JFH, Irisarri I, Williams TA, Burki F, A molecular timescale for eukaryote evolution with implications for the origin of red algal-derived plastids, in Nat Commun, vol. 12, 25 marzo 2021, DOI:10.1038/s41467-021-22044-z., hibajavítás: Strassert JFH, Irisarri I, Williams TA, Burki F, Author correction: A molecular timescale for eukaryote evolution with implications for the origin of red algal-derived plastids, in Nat Commun, vol. 12, 7 giugno 2021, DOI:10.1038/s41467-021-23847-w.
  25. ^ McDougall C, Hammond MJ, Dailey SC, Somorjai IML, Cummins SF, Degnan BM, The evolution of ependymin-related proteins, in BMC Evol Biol, vol. 18, 4 dicembre 2018, DOI:10.1186/s12862-018-1306-y.
  26. ^ Duncan A, Barry K, Daum C, Eloe-Fadrosh E, Roux S, Schmidt K, Tringe SG, Valentin KU, Varghese N, Salamov A, Grigoriev IV, Leggett RM, Moulton V, Mock T, Metagenome-assembled genomes of phytoplankton microbiomes from the Arctic and Atlantic Oceans, in Microbiome, vol. 10, n. 1, 28 aprile 2022, DOI:10.1186/s40168-022-01254-7.
  27. ^ a b c d Hamilton M, Mascioni M, Hehenberger E, Bachy C, Yung C, Vernet M, Worden AZ, Spatiotemporal Variations in Antarctic Protistan Communities Highlight Phytoplankton Diversity and Seasonal Dominance by a Novel Cryptophyte Lineage, in mBio, vol. 12, n. 6, 21 dicembre 2021, DOI:10.1128/mBio.02973-21.

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