Ahshislesaurus

Ahshislesaurus
Illustrazione scheletrica che mostra i fossili attribuiti con sicurezza ad Ahshislesaurus
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Superordine	Dinosauria
Ordine	†Ornithischia
Clade	†Neornithischia
Sottordine	†Ornithopoda
Famiglia	†Hadrosauridae
Sottofamiglia	†Saurolophinae
Tribù	†Kritosaurini
Genere	†Ahshislesaurus Dalman et al., 2025
Nomenclatura binomiale
†Ahshislesaurus wimani Dalman et al., 2025

Ahshislesaurus (il cui nome significa "lucertola di Ah-Shi-Sle-Pah Wilderness") è un genere estinto di dinosauro ornithopode kritosaurino vissuto nel Cretaceo superiore, circa 75,02 milioni di anni fa (Campaniano superiore), in quello che oggi è il Nuovo Messico, Stati Uniti. Il genere contiene una singola specie, la specie tipo A. wimani, nota per un cranio parziale e tre vertebre cervicali scoperti nel 1916 e descritti per la prima volta nel 1935. Prima della sua denominazione scientifica, i ricercatori hanno a lungo dibattuto se l'esemplare appartenesse a Kritosaurus navajovius, una specie correlata proveniente dagli stessi strati di roccia, o a un animale distinto. Uno scheletro parziale e ossa isolate di arti e cintura scapolare, rinvenuti negli stessi strati di roccia, potrebbero anch'essi appartenere ad Ahshislesaurus.

Come membro della tribù degli hadrosauridi Kritosaurini, Ahshislesaurus non aveva una cresta cranica tubolare decorativa come i lambeosaurini, come Parasaurolophus. Invece, aveva una piccola protuberanza sul muso. Uno dei tratti anatomici più distintivi che distingue Ahshislesaurus da tutti gli altri hadrosauridi è l'altezza della sua mandibola nella parte anteriore; in altre specie, la parte anteriore della mascella si assottiglia dall'alto verso il basso, mentre in Ahshislesaurus, la parte anteriore è notevolmente più profonda.

Ahshislesaurus è noto dalla Formazione Kirtland inferiore (membro di Hunter Wash), risalente al Campaniano superiore. Questa formazione ha restituito abbondanti fossili di diversi dinosauri, tra cui tyrannosauroidi, ankylosauridi, pachycephalosauri e ceratopsidi, oltre a pterosauri, coccodrilli, tartarughe e pesci.

Nel 1935, il paleontologo americano Charles W. Gilmore pubblicò un articolo tramite lo Smithsonian Institution, in cui esaminava e descriveva molti fossili di rettili raccolti da affioramenti della Formazione Kirtland nel Nuovo Messico, Stati Uniti, risalenti alla fine del Cretaceo. Tra gli esemplari da lui menzionati c'erano la parte posteriore di un cranio, la mandibola sinistra e delle vertebre cervicali (dalla seconda alla quarta), catalogate come l'esemplare USNM VP-8629 presso lo United States National Museum of Natural History. Questo materiale fu scoperto nel 1916 dal Dr. JB Reeside Jr. vicino a Kimbeto Wash (affioramenti nel Mmebro Lower Hunter Wash) nella Contea di San Juan. Sebbene Gilmore non abbia fornito una descrizione dettagliata di questo esemplare, notò delle presunte somiglianze tra questo esemplare e Kritosaurus navajovius, un dinosauro hadrosauride nominato e descritto da Barnum Brown nel 1910 sulla base di un cranio e di una mandibola raccolti anch'essi nella Formazione Kirtland.^[1][2] Gilmore, inoltre, notò che questo esemplare fosse più recente è più piccolo dell'esemplare tipo di Kritosaurus e, sebbene condividesse i denti dai bordi lisci di questo genere, sembrava mancare delle papille (denticoli) sui denti.^[3]

Negli anni successivi, diverse pubblicazioni allusero o discussero dell'esemplare USNM VP-8629. Nel 1987, Spencer G. Lucas e colleghi lo menzionarono come riferibile al genere Kritosaurus, come suggerito da Gilmore nel 1935, e usarono l'esemplare e molti altri trovati in altre località come prova che il genere fosse ben consolidato nelle formazioni di Fruitland e Kirtland.^[4] In un volume del 2000 sui dinosauri del Nuovo Messico curato da Lucas e Andrew B. Heckert, Thomas E. Williamson fornì la prima rappresentazione pubblicata, fotografie in diverse viste anatomiche, dell'esemplare. Contrariamente alle precedenti identificazioni, affermarono che, poiché l'esemplare non conservava la parte anteriore del cranio, inclusa la caratteristica regione nasale di Kritosaurus, l'esemplare mancava dei caratteri anatomici necessari per collocarlo in questo genere. Williamson concluse che l'esemplare USNM VP-8629 era meglio considerato come un membro indeterminato di Hadrosaurinae. In questo capitolo, ha anche illustrato e brevemente descritto altri fossili di hadrosauridi provenienti dal bacino del San Juan, inclusi ulteriori esemplari identificati come hadrosaurini o hadrosauridi indeterminati. Tra questi, NMMNH P-25057, uno scheletro postcranico parziale raccolto da Ah-shi-sle-pah Wash (località NMMNH 3117) da K. Keith Rigby, Jr. nei primi anni '80, conservato presso il New Mexico Museum of Natural History and Science (NMMNH). Questo esemplare ragionevolmente completo è stato trovato in articolazione parziale, e comprendeva dalla seconda alla tredicesima vertebra cervicale, 13 vertebre dorsali mal conservate, 14 costole (cinque delle quali sono state trovate in articolazione con le rispettive vertebre), quattro vertebre sacrali, sei vertebre caudali, quattro chevron anteriori, una cintura pelvica parziale (ileo e pube sinistri incompleti e parti di entrambi gli ischi) e gran parte degli arti posteriori (femore, tibia e perone sinistri e metatarsi da entrambi i lati).^[5][6]

In un'ampia ridescrizione di Kritosaurus navajovius e delle relazioni tra esso e i suoi parenti, Prieto-Márquez (2013) ha fornito la prima descrizione dettagliata e analisi dell'esemplare USNM VP-8629. In questo esemplare, sono stati identificati diversi tratti anatomici condivisi con K. navajovius, portando Prieto-Márquez a considerarlo un esemplare di questa specie. In contrasto con l'interpretazione originale dei denti di Gilmore, sono stati osservati dentelli ridotti, appena visibili a occhio nudo.^[2] L'anno successivo, Robert M. Sullivan e Spencer G. Lucas rivisitarono l'esemplare, sottolineando la sua scoperta in strati rocciosi che sono notevolmente stratigraficamente più bassi (più vecchi) di quelli in cui è stato trovato l'olotipo di K. navajovius. Pertanto conclusero che le prove che collocano USNM VP-8629 in questa specie non erano del tutto convincenti.^[7]

Nel 2025, Sebastian G. Dalman e colleghi pubblicarono una revisione completa dell'esemplare USNM VP-8629 e del materiale hadrosauride rinvenuto nel membro Hunter Wash della Formazione Kirtland. Dalman e colleghi determinarono che diversi caratteri anatomici potevano distinguerlo da Kritosaurus, notando che potesse essere invece più strettamente imparentato a Naashoibitosaurus, noto dal più giovane membro De-na-zin della Formazione Kirtland. Pertanto, descrissero Ahshislesaurus wimani come un nuovo genere e specie di hadrosauride saurolofino sulla base di questi resti fossili, stabilendo USNM VP-8629 come esemplare olotipico. NMMNH P-66929, un dentario sinistro isolato dal membro Hunter Wash simile all'olotipo, fu formalmente attribuito ad Ahshislesaurus. Sulla base delle somiglianze osservate tra le vertebre cervicali dell'olotipo e quelle dello scheletro più completo NMMNH P-25057, nonché della scoperta di entrambi nel membro Hunter Wash inferiore, i ricercatori hanno suggerito che anche quest'ultimo potrebbe appartenere ad Ahshislesaurus. Alcune ossa isolate dal membro Hunter Wash potrebbero potenzialmente appartenere a questo genere, ma non si sovrappongono ad elementi conosciuti degli esemplari precedenti e quindi non possono essere riferiti con certezza ad Ahshislesaurus, in quanto più di un saurolofino potrebbe essere presente nella formazione. Questi includono NMMNH P-RMS 2013-7, una scapola sinistra, NMMNH P-31928, un omero sinistro adulto, NMMNH P-37624, un piccolo omero sinistro di un esemplare giovanile, NMMNH P-32885, un'ulna destra, e NMMNH P-102629, un ilio sinistro quasi completo.^[6]

Il nome del genere, Ahshislesaurus, fa riferimento alla Ah-shi-sle-pah Wilderness, in cui si trovano gli affioramenti del membro inferiore di Hunter Wash della Formazione Kirtland (Nuovo Messico) in cui è stato rinvenuto l'olotipo e gli esemplari a lui riferiti. "Ah-shi-sle-pah" è una traslitterazione fonetica del Navajo áshįįh łibá, che significa "sale, è grigio". Questo è combinato con l'antico greco σαῦρος/sauros che significa "lucertola". Il nome della specie, wimani, rende omaggio al paleontologo svedese Carl Wiman, che ha studiato i fossili di vertebrati del bacino del San Juan del Nuovo Messico.^[6]

Ahshislesaurus è un hadrosauride, o dinosauro "dal becco d'anatra", e in quanto tale sarebbe stato un animale erbivoro con un ampio "becco" sdentato. I denti ai lati della bocca erano molto complessi, disposti in "batterie" dentali strettamente collegate e interconnesse che consentivano la costante sostituzione dei denti.^[8] Ci sono 45 alveoli dentali conservati in Ahshislesaurus, rispetto alle 42 di Kritosaurus. Ogni dente ha una prominente cresta verticale dritta che corre lungo tutta l'altezza del dente.^[6] Le dimensioni di Ahshislesaurus sono state stimate ad un massimo di 11 metri di lunghezza, il che lo rende un membri più grandi di questo gruppo.^[9]

Sebbene l'esemplare olotipo di Ahshislesaurus sia incompleto, è possibile fare diverse osservazioni. L'intera porzione posteriore del cranio è conservata, e mostra la tipica forma degli hadrosauridi kritosaurini, priva delle strutture nasali e delle ornamentazioni uniche osservate nei lambeosaurini, come Parasaurolophus e Corythosaurus. Sebbene la parte anteriore del cranio non sia conservata, è probabile che Ahshislesaurus avesse una bassa cresta nasale sul muso davanti agli occhi come gli altri kritosaurini. Rispetto ad altri kritosaurini, Ahshislesaurus e i suoi parenti più prossimi avevano crani meno profondi, con dentari (l'osso che porta i denti della mandibola) particolarmente robusti. Il dentario di Ahshislesaurus, in particolare, è molto profondo all'estremità anteriore, a differenza della maggior parte degli hadrosauridi, dove è più stretto anteriormente. Sono state proposte altre autapomorfie (caratteri derivati unici) nel cranio di Ahshislesaurus, distinguendolo da tutti gli altri hadrosauridi. Il quadrato è robusto e largo per tutta la sua lunghezza in vista dorsale, e l'estremità dorsale è leggermente inclinata posteriormente, rispetto alla maggior parte degli hadrosauridi, dove è dritta. La flangia quadratogiugale (regione articolare per questo osso) del giugale è lunga, con una larghezza generalmente uniforme, e il processo posteriore di questo osso è convesso e largo, piuttosto che rastremato.^[6]

L'epistrofeo (seconda vertebra cervicale) dell'olotipo di Ahshislesaurus presenta una spina neurale subtriangolare (processo all'apice della vertebra), il cui margine dorsale è arrotondato e a forma di ventaglio. Le spine neurali delle due vertebre articolate successive sono sostanzialmente ridotte. Come tipico degli hadrosauridi, i centri vertebrali cervicali (parte cilindrica che forma la base della vertebra) sono più lunghi che alti. La terza e la quarta vertebra cervicale presentano centri opistocele (convessi anteriormente e concavi posteriormente). Le prezigapofisi di queste vertebre sono situate verticalmente e presentano un contorno circolare se viste di lato. Le postzigapofisi sono orientate leggermente posterolateralmente (all'indietro e di lato), con una morfologia corta e robusta. Se viste di lato, sono notevolmente elevate rispetto alla parte posteriore del centro. Le parapofisi sono prominenti sui lati laterali delle vertebre, posizionate immediatamente sopra il margine del centro dorsale.^[6]

Per determinare le affinità e le relazioni di Ahshislesaurus in seguito alla loro reinterpretazione del materiale fossile come distinto da Kritosaurus, Dalman e colleghi (2025) lo hanno classificato nella matrice filogenetica di Prieto-Márquez e Wagner (2023)^[10], che campiona 89 unità tassonomiche (OTU) separate all'interno di Ornithopoda. Sebbene il riferimento dei resti postcranici del membro Hunter Wash ad Ahshislesaurus sia provvisorio, i ricercatori hanno classificato anche questo materiale, in quanto gli elementi postcranici portano un segnale filogenetico inferiore per quanto riguarda le relazioni evolutive degli hadrosauridi e poiché limitare i caratteri classificati a quelli del cranio olotipo non ha modificato il posizionamento del taxon. Dopo aver escluso i generi frammentari o poco noti come Claosaurus, Malefica, Penelopognathus, Tanius e Yamatosaurus, in quanto la loro inclusione riduceva la risoluzione delle analisi, è stato ottenuto un albero di massima parsimonia, risolvendo Ahshislesaurus come un membro di Hadrosauridae. Il taxon è stato recuperato all'interno di Saurolophinae, che include gli hadrosauridi più strettamente correlati a Saurolophus che a Lambeosaurus (i parenti di quest'ultimo sono collocati all'interno di Lambeosaurinae).^[11] All'interno dei saurolopini, questa versione dell'analisi ha collocato Ahshislesaurus in una posizione di divergenza precoce all'interno dei Kritosaurini, come taxon gemello di Naashoibitosaurus in un clade che include anche "Gryposaurus" alsatei e l'esemplare PASAC-1, un esemplare senza nome della Formazione Olmos del Messico informalmente noto come "Sabinosaurus".^[12][13][6]

Per testare ulteriormente le relazioni di Ahshislesaurus, Dalman e colleghi hanno anche eseguito un'analisi bayesiana utilizzando BEAST (Bayesian Evolutionary Analysis Sampling Trees), che è più comunemente utilizzato per set di dati basati sui geni per taxa esistenti. Questa analisi ha recuperato risultati meglio risolti e generalmente simili a quelli dell'albero di massima parsimonia, con Ahshislesaurus, Naashoibitosaurus e PASAC-1 che formano un clade, sebbene "Gryposaurus" alsatei sia stato recuperato in una posizione leggermente più verso la corona, in un clade con l'esemplare UTEP P.37.7, un esemplare senza nome del Parco nazionale di Big Bend.^[10] Entrambe le analisi hanno fornito un forte supporto per una posizione di Ahshislesaurus lontana da Kritosaurus, illustrando l'elevata diversità dei saurolopini durante il Cretaceo in Laramidia. I risultati dell'analisi bayesiana di Dalman e colleghi (2025) sono mostrati nel cladogramma sottostante,^[6] con i nomi dei nodi che seguono gli studi di Madzia et al. (2021).^[11]

Ahshislesaurus è noto dal membro Hunter Wash della Formazione Kirtland, che risale all'età Campaniana del Cretaceo superiore. Questa è l'unità stratigraficamente più bassa (la più antica) della formazione, seguita dai membri Farmington e De-na-zin.^[6] Gli hadrosauridi saurolopini sono abbastanza comuni nella formazione, con Anasazisaurus, Kritosaurus e Naashoibitosaurus nominati dal membro De-na-Zin.^[2] Altri dinosauri nominati dal membro Hunter Wash includono gli ankylosauridi Ahshislepelta e Ziapelta, il pachycephalosauro Stegoceras, i ceratopsidi Terminocavus e Navajoceratops, e il teropode tyrannosauroide Bistahieversor. Anche lo pterosauro Navajodactylus è stato nominato dalla regione.

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