Archaeoceti (hrv.: "drevni kitovi") ili zeuglodonti (lat.: Zeuglodontes) u starijoj literaturi, su parafiletična skupina primitivnih kitova koji su živjeli od ranog eocena do kasnog oligocena (prije između 55 i 23 milijuna godina).[1]
Evolucija i rasprostranjenost
Oni predstavljaju prvu evolutivnu radijaciju kitova, uključujući prve vodozemne oblike, te su oni prema tome preci današnjih podredova kitova: zubana i usana.[2] Do te prvobitne diversifikacije došlo je u plitkim vodama koje su tada dijelile Indiju i Aziju (prije 53 do 45 milijuna godina), zbog čega se nekih 30 vrsta u potpunosti prilagodilo životu u oceanu; međutim, eholokacija i ishrana filtriranjem pojavile su se tek tijekom druge radijacije, do koje je došlo prije između 36 i 35 milijuna godina.[3]
Svi arheoceti iz ipresa (prije između 56 i 47,8 milijuna godina) i većina iz lutecija (47,8 – 41,3 mil. god.) poznati su samo iz indopakistanske regije, ali rodovi iz bartonija (41,3 – 38,0 mil. god.) i priabonija (38,0 – 33,9 mil. god.) pronađeni su u svim predjelima Zemlje, uključujući i Sjevernu Ameriku, Egipat, Novi Zeland i Europu. Iako ne postoji koncenzus po pitanju kretanja kitova iz kasnog lutecija, najvjerojatnije nisu bili ni približno tako dobro prilagođeni životu u moru kao današnji kitovi. Plitkim vodama su vjerojatno mogli dospjeti čak do Amerike: bilo preko Afrike do Južne Amerike ili, vjerojatnije, preko oceana Tetis (između Euroazije i Afrike), te duž obala Europe, Grenlanda i Sjeverne Amerike.[4]
Geološka starost različitih arheoceta.
Opis
Pakicetus
Pakicetidi, koje je West 1980. prvi identificirao kao kitove, bili su najprimitivniji kitovi, s dugim, vitkim nogama i dugim i uskim repom, a dostizali su veličinu vuka. Mogu se naći samo u sedimentima slatkovodnih potoka na sjeverozapadu Indije i sjeveru Pakistana, te su vjerojatno obitavali u njima, ali nisu bili potpuno prilagođeni vodenom životu.[5]
Pronađeni su deseci fosila, ali to su isključivo lubanje, zubi i djelići čeljusti; nikada nije pronađen potpun kostur. Zubi su se razlikovali među rodovima: najmanje vrste imale su zube poput današnjih ribojeda, a najveće vrste imale su zube kao kod hijena. Pakicetidi su vjerojatno bili grabežljivci ili lešinari. Ni lubanja ni zubi pakicetida ne podsjećaju na one kod današnjih kitova, ali kost u obliku slova "S" u njihovom uhu (isključivo prisutna kod kitova), involucrum, te kompaktne i rotirane kosti uha ipak pokazuju da su u pitanju kitovi.[2]
Ambulocetus
Druga porodica izumrlih kitova, ambulocetidi, bili su veliki, vodozemni i slični krokodilima, a imali su velika stopala i jak rep. Sedimenti u kojima su pronađeni ukazuju na to da su nastanjivali obalna područja, a njihove kompaktne kosti ukazuju na to da su radije lovili iz zasjede nego jurili za plijenom. Također su poznati samo iz Indije i Pakistana, a uključuju i najstarijeg poznatog kita, Himalayacetusa, koji je živio prije 53,5 milijuna godina, što znači da je bio oko 4 milijuna godina stariji od ostatka te porodice.[5]
Od manje od deset opisanih fosila, jedan, onaj koji pripada vrsti Ambulocetus natans, gotovo je potpun i glavni je izvor informacija o ranoj evoluciji kitova. Veličine mužjaka morskog lava, imao je veliku glavu s dugom njuškom i robusnim, jako istrošenim zubima. Donja čeljust pokazuje da je Ambulocetus imao neobično meko tkivo, koje je povezivalo zadnji dio čeljusti sa srednjim uhom — manji ekvivalent većeg masnog jastučića za primanje zvukova, koji je prisutan kod današnjih kitova. Njegove oči imale su dorzalnu poziciju na glavi, ali bile su usmjerene lateralno (u stranu). Muskulatura glave, vrata i leđa bila je jaka, a rep mu je bio dug. Stražnji udovi bili su kratki, s dugim stopalima. Prednji udovi su također bili kratki i imali pet kratkih kopita. Ambulocetus je vjerojatno plivao pomoću stražnjih stopala, kao današnja vidra, ali se na kopnu kretao sporo. Vjerojatno je čekao plijen u zasjedi kao krokodili.[2]
Kutchicetus
Remingtonocetidi su imali kratke udove i jak rep sa spljoštenim kralješcima. Njihova duga njuška, sićušne oči i morfologija uha ukazuju na to da su imali slab vid i da im je sluh bilo dominantno osjetilo. I oni su također pronađeni u Pakistanu i Indiji, a sedimenti ukazuju na to da su živjeli u mutnim vodama u obalnim područjima. Iako su vjerojatno mogli živjeti na kopnu, rep su koristili za plivanje.[5]
Opisani su deseci kostura, ali većinu ih čine samo lubanja i donja čeljust s nekoliko zuba i postkranijalnih ostataka. Remingtonocetidi su se dosta razlikovali po veličini, najmanja je vrsta bila veličine Pakicetusa, a najveća Ambulocetusa. Remingtonocetidi su imali dulje njuške od ostalih arheoceta, a osim toga i morfologija lubanje im je znatno varirala, vjerojatno kao rezultat različite ishrane. Oči su im bile malene, ali su im uši bile velike i postavljene daleko jedno od drugog, zbog velike potrebe za dobrim sluhom u vodi. Fragmentarni ostaci remingtonocetida ukazuju na to da su imali dug vrat i velike zadnje udove, koji su mogli izdržati njihovu težinu na kopnu.[2]
Preostale porodice i kasniji krunski kitovi formiraju kladus koji ujedinjuje šest sinapomorfija:[6]
anteriorni kraj nosnica nalazi se iznad ili iza trećeg gornjeg sjekutića;
kljun je širok;
supraorbitalne izrasline postojale su, ali su bile kratke;
anteriorni rub šupljine nalazi se iznad drugog ili trećeg gornjeg kutnjaka;
postorbitalna izraslina formira kut od 90° s grebenom (krestom) koje se proteže duž sredine lubanje;
vratni pršljeni su kratki.
Maiacetus inuus
Protocetidi, pronađeni u Africi i Americi, bili su raznovrsna porodica sa stražnjim udovima i jakim repom, što je pokazatelj toga da su bili snažni plivači, te su nastanjivali plitke i tople dijelove oceana, poput koraljnih grebena. Uvelike su utjecali na evoluciju kitova prije 47 i 41 milijun godina iz tog razloga što su se raširili po svim oceanima na Zemlji.[5] Imali su duge kljunove, velike oči i nosni otvor postavljen više dorzalno na glavi nego raniji arheoceti, što ukazuje na to da su mogli disati držeći glavu vodoravno, slično kao današnji kitovi. To je bio prvi korak prema nastanku nosnog otvora kod živućih kitova. Zubi su im bili različiti, ali su već su počinjali nalikovati onima kod današnjih kitova, koji nisu prilagođeni žvakanju; vjerojatno su bili aktivni lovci. Zadnji su im udovi bili raducirani i kratki. Kod nekih vrsta zdjelica nije bila povezana s kralježnicom, što je pokazatelj da zadnji udovi nisu mogli nositi težinu tijela.[2]
Dorudon atrox
Bazilosauridi, koji su imali sićušne zadnje udove i ruke koje su podsjećale na peraje, bili su u potpunosti vodene životinje i dominirali su oceanima. Još uvijek nisu imali eholokaciju i usi kao današnji kitovi.[5] Bazilosauridi i dorudontidi su najstariji potpuno vodeni kitovi čiji su kosturi otkriveni u potpunosti. Oni pokazuju brojne prilagodbe vodenom životu koje nisu postojale kod prethodnih arheoceta:[7] Vratni dio kralježnice im je kratak, torakalni i lumbalni otprilike jednake duljine, sakralni kralješci nisu srasli, sakralno-bočni spoj ne postoji, a na kratkom repu prisutan je loptasti kralježak - pokazatelj da su imali rep kao kod današnjih kitova. Lopatice su im široke i u obliku lepeze, s anteriornim ramenim izraštajima i malenim supraspinalnim udubljenjima. Lakatne kosti bile su im velike i imale transverzalno ravne olekranone (lat. olecranon), zglobovi ruke i distalni dijelovi podlaktice sravnjeni su u području ruke, a zadnji udovi su sićušni.
Dehm, Richard; Oettingen-Spielberg, Therese zu. 1958. Paläontologische und geologische Untersuchungen im Tertiär von Pakistan. 2. Die mitteleocänen Säugetiere von Ganda Kas bei Basal in Nordwest-Pakistan. Abhandlungen / Neue Folge, 91. Beck. Munich. OCLC163296508
Fordyce, Ewan. 2002. Cetacean Evolution. Perrin, William R; Wiirsig, Bernd; Thewissen, J G M (ur.). Encyclopedia of Marine Mammals. Academic Press. str. 214–25. ISBN0-12-551340-2
Gingerich, Philip D; Ul-Haq, Munir; Zalmout, Iyad S.; Khan, Intizar Hussain; Malkani, S. Rujan 2001. Origin of whales from early artiodactyls: hands and feet of Eocene Protocetidae from Pakistan. Science. 293 (5538): 2239–2242. Bibcode:2001Sci...293.2239G. doi:10.1126/science.1063902. ISSN0036-8075. PMID11567134
Goldin, Pavel; Zvonok, Evgenij. 2013. Basilotritus uheni, a New Cetacean (Cetacea, Basilosauridae) from the Late Middle Eocene of Eastern Europe. Journal of Paleontology. 87 (2): 254–68. doi:10.1666/12-080R.1. OCLC4960242901
Harlan, R. 1834. Notice of fossil bones found in the Tertiary formation of the State of Louisiana. Transactions of the American Philosophical society. 4: 397–403. JSTOR1004838. OCLC63356837
Uhen, Mark D.; Pyenson, Nicholas D.; Devries, Thomas J.; Urbina, Mario; Renne, Paul R. Rujan 1998. A New Middle Eocene Protocetid Whale (Mammalia: Cetacea: Archaeoceti) and Associated Biota from Georgia. Journal of Paleontology. 72 (5): 907–927. JSTOR1306667. OCLC4908698029
Kumar, K.; Sahni, A. 1986. Remingtonocetus harudiensis, new combination, a middle Eocene archaeocete (Mammalia, Cetacea) from western Kutch, India. Journal of Vertebrate Paleontology. 6 (4): 326–349. doi:10.1080/02724634.1986.10011629. OCLC4649653943
McLeod, S. A.; Barnes, L. G. 2008. A new genus and species of Eocene protocetid archaeocete whale (Mammalia, Cetacea) from the Atlantic Coastal plain. Wang, Xiaoming; Barnes, Lawrence G. (ur.). Geology and Vertebrate Paleontology of Western and Southern North America(PDF). Science Series, Natural History Museum of Los Angeles County. 41. str. 73–98. Pristupljeno 1. veljače 2013.
Sahni, Ashok; Mishra, Vijay Prakash. 1975. Lower Tertiary vertebrates from western India. Monograph of the PaleontologicalSociety of India. 3: 1–48. ASINB0007AL8UE. OCLC3566369
Thewissen, J. G. M. 2002. Archaeocetes, Archaic. Perrin, William R; Wiirsig, Bernd; Thewissen, J. G. M. (ur.). Encyclopedia of Marine Mammals. Academic Press. str. 36–9. ISBN0-12-551340-2
Thewissen, J. G. M.; Hussain, S.T. 2000. Attockicetus praecursor, a new remingtonocetid cetacean from marine Eocene sediments of Pakistan. Journal of Mammalian Evolution. 7 (3): 133–46. doi:10.1023/A:1009458618729. OCLC362777268
Thewissen, J. G. M.; Hussain, S. T. 1998. Systematic review of the Pakicetidae, Early and middle Eocene Cetacea (Mammalia) from Pakistan and India. Bulletin of the Carnegie Museum. 34: 220–38
Thewissen, J. G. M.; Madar, S. I.; Hussain, S. T. 1996. Ambulocetus natans, an Eocene cetacean (Mammalia) from Pakistan. Courier Forschungsinstitut Senckenberg. 191. str. 1–86. ISBN9783929907322. OCLC36463214
Trivedy, A. N.; Satsangi, P. P. 1984. A new archaeocete (whale) from the Eocene of India. Abstracts of 27th International Geological Congress, Moscow. 1: 322–23
Uhen, Mark D. 1998. New protocetid (Mammalia, Cetacea) from the late middle Eocene Cook Mountain Formation of Louisiana. Journal of Vertebrate Paleontology. 18 (3): 664–8. doi:10.1080/02724634.1998.10011093. JSTOR4523937. OCLC204612030
Uhen, Mark D. 2005. A new genus and species of archaeocete whale from Mississippi. Southeastern Geology. 43 (3): 157–72
Uhen, Mark D; Gingerich, Philip D. Siječanj 2001. New genus of dorudontine archaeocete (Cetacea) from the middle-to-late Eocene of South Carolina. Marine Mammal Science. 17 (1): 1–34. doi:10.1111/j.1748-7692.2001.tb00979.x. OCLC204061291
West, Robert M. 1980. Middle Eocene large mammal assemblage with Tethyan affinities, Ganda Kas region, Pakistan. Journal of Paleontology. 54 (3): 508–533. JSTOR1304193. OCLC4899161959
Strategi Solo vs Squad di Free Fire: Cara Menang Mudah!
