Nitrificación

Ciclo do nitróxeno.

A nitrificación é a oxidación biolóxica do amoníaco con oxíxeno, en cuxo proceso completo primeiro o amoníaco se converte en amonio, e despois este en nitrito, e finalmente prodúcese a oxidación deste nitrito a nitrato. A transformación do amoníaco en nitrito é xeralmente o paso limitante da nitrificación. A nitrificación é un importante paso no ciclo do nitróxeno no solo. A nitrificación é un proceso aeróbico realizado por pequenos grupos de arqueas e bacterias autótrofas. Este proceso foi descuberto polo microbiólogo ruso Sergei Winogradsky.

Microbioloxía e ecoloxía

A oxidación do amoníaco a nitrito realízana dous grupos de organismos, as bacterias oxidantes do amoníaco (BOA) e as arqueas oxidantes do amoníaco (AOA [1]).[2] As BOA poden encontrarse nos grupos das Betaproteobacteria e as Gammaproteobacteria.[3] Actualmente, están illadas e descritas dúas AOA, que son Nitrosopumilus maritimus e Nitrososphaera viennensis.[4] Nos solos as BOA máis estudadas pertencen aos xéneros Nitrosomonas e Nitrosococcus. Aínda que nos solos a oxidación do amoníaco realízana tanto as BOA coma as AOA, son as AOA as que dominan tanto nos solos coma nos ambientes mariños,[1][5][6] o que indica que as Thaumarchaeota poden ser os maiores contribuíntes á oxidación do amoníaco neses ambientes.[1]

O segundo paso do proceso (a oxidación de nitrito a nitrato) realízano maiormente as bacterias do xénero Nitrobacter e Nitrospira. Ambos os pasos mencionados producen enerxía acoplada á síntese de ATP. Os organismos nitrificantes son quimioautótrofos, e utilizan o dióxido de carbono como a súa fonte de carbono para crecer. Algunhas BOA posúen o encima urease, que cataliza a conversión da molécula de urea en dúas moléculas de amoníaco e unha de dióxido de carbono. A especie Nitrosomonas europaea, que tamén é unha BOA que mora nos solos, asmila o dióxido de carbono liberado por esa reacción para producir biomasa polo ciclo de Calvin, e obtén enerxía ao oxidar amoníaco (o outro produto da urease) a nitrito. Esta característica pode explicar que se favoreza o cecemento das BOA en presenza de urea en ambientes ácidos.[7]

Na maioría dos ambientes, os microorganismos presentes completan ambos os pasos do proceso, rendendo nitrato como produto final. Porén, é posible deseñar sistemas nos cales se forme nitrito (proceso de Sharon).

A nitrificación é importante en agricultura, na que a miúdo se aplican fertilizantes en forma de amoníaco. A conversión deste amoníaco en nitrato incrementa a lixiviación do nitróxeno porque o nitrato é máis hidrosoluble que o amoníaco.

A nitrificación tamén xoga un importante papel na eliminación do nitróxeno das augas residuais urbanas. A eliminación convencional deste nitróxeno faise por nitrificación seguida de desnitrificación. O custo do proceso depende principalmente da aireación (introdución de oxíxeno no reactor) e da adición dunha fonte de carbono externa (por exemplo, metanol) para a desnitrificación.

A nitrificación pode tamén darse na auga potable. Nos sistemas de distribución de auga nos que se usan cloraminas como desinfectantes secundarios, a presenza de amoníaco libre pode actuar como substrato para os microorganismos oxidantes do amoníaco. As reaccións asociadas poden orixinar a diminución do desinfectante residual no sistema.[8] A adición de ión clorito a augas tratadas con cloramina controla a nitrificación.[9][10]

Xunto coa amonificación (paso de amoníaco a amonio), a nitrificación constitúe un proceso de mineralización que descompón a materia orgánica e libera compostos de nitróxeno dispoñibles para as plantas. Estas reaccións realimentan o ciclo do nitróxeno.

Química

A nitrificación é un proceso de oxidación de compostos nitroxenados no que se perden electróns do átomo de nitróxeno que pasan a átomos de oxíxeno. As reaccións son:

  1. 2 NH4+ + 3 O2 → 2 NO2- + 2 H2O + 4 H+ (Nitrosomonas)
  2. 2 NO2- + 1 O2 → 2 NO3- (Nitrobacter, Nitrospina)
  3. NH3 + O2 → NO2− + 3H+ + 2e−
  4. NO2− + H2O → NO3− + 2H+ + 2e−

Nitrificación nos ecosistemas mariños

No medio mariño o nitóxeno é con frecuencia un nutriente limitante, polo que o ciclo do nitróxeno nos océanos é de especial intrese.[11][12] A etapa da nitrificación dentro deste ciclo, crea nitrato, que é a forma de nitróxeno principal responsable da "nova" produción. Ademais, a medida que o océano se enriquede de dióxido de carbono de orixe antropoxénica, o decrecemento resultante do pH podería facer que diminuísen as taxas de nitrificación. A nitrificación potencialmente podería ser un "pescozo de botella" no ciclo do nitróxeno.[13]

Distintos microbios son responsables dos dous pasos da nitrificación (amoníaco → nitrito e nitrito → nitrato) nos ambientes mariños. Coñécense varos grupos de BOA (bacterias oxidantes do amoníaco) nos ecosistemas mariños, como Nitrosomonas, Nitrospira, e Nitrosococcus. Todos conteñen o xene funcional da amoníaco monooxixenase (AMO), o cal é responsable da oxidación do amoníaco.[1][12] Estudos máis recentes de metaxenómica revelaron que algunhas Thaumarchaeota (antes clasificadas como Crenarchaeota) posúen AMO. As Thaumarchaeota son abundantes no océano e algunhas especies teñen unhas 200 veces maior afinidade polo amoníaco que as BOA, o que levou aos científicos a poñer en dúbida a tradicional crenza de que as BOA son as principais responsables da nitrificación no océano.[14] Ademais, aínda que clasicamente se pensa que a nitrificación está separada veticalmente da produción primaria porque a oxidación do nitróxeno polas bacterias é inhibida pola luz, a nitrificación feita polas AOA (arqueas oxidantes do amoníaco) non parece ser inhibida pola luz, o que significa que a nitrificación está ocorrendo ao longo de toda a columna de auga, o que tamén pon en cuestión as definicións habituais de produción "nova" e "reciclada".[14]

No segundo paso da nitrificación, o nitrito é oxidado a nitrato. Nos océanos, este paso non se comprende tan ben coma o primeiro, pero sábese que as bacterias Nitrospina e Nitrobacter levan a cabo esta etapa no océano.[14]

Condicións do solo que controlan as taxas de nitrificación

  • Dispoñibilidade do substrato (presenza de NH4+).
  • Aireación (dispoñibilidade de O2).
  • Solos ben drenados cunha humidade do solo do 60%.
  • pH case neutro.
  • Temperatura (mellor entre 20-30 °C). A nitrificación é estacional e está afectada polas prácticas de uso do solo.

Notas

  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 Hatzenpichler R. (2012) Diversity, physiology and niche differentiation of ammonia-oxidizing archaea. Appl Environ Microbiol 78: 7501-7510
  2. ↑ Treusch, A.H., Leininger, S., Kletzin, A., Schuster, S.C., Klenk, H.P., and Schleper, C. (2005) Novel genes for nitrite reductase and Amo-related proteins indicate a role of uncultivated mesophilic crenarchaeota in nitrogen cycling. Environ Microbiol 7: 1985–1995
  3. ↑ Purkhold, U., Pommerening-Roser, A., Juretschko, S.,Schmid, M.C., Koops, H.-P., and Wagner, M. (2000) Phylogeny of all recognized species of ammonia oxidizers based on comparative 16S rRNA and amoA sequence analysis: implications for molecular diversity surveys. Appl Environ Microbiol 66: 5368–5382
  4. ↑ Martens-Habbena, W., Berube, P. M., Urakawa, H., de la Torre, J. R., Stahl, D. A. 2009. Ammonia oxidation kinetics determine niche separation of nitrifying Archaea and Bacteria. Nature 461: 976-981.
  5. ↑ Wuchter, C., Abbas, B., Coolen, M.J.L., Herfort, L., van Bleijswijk, J., Timmers, P., et al. (2006) Archaeal nitrification in the ocean. Proc Natl Acad Sci USA 103: 12317–12322.
  6. ↑ Leininger, S., Urich, T., Schloter, M., Schwark, L., Qi, J., Nicol, G.W., Prosser, J.I., Schuster, S.C., Schleper, C. (2006) Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils. Nature 442:7014 pages 806-9.
  7. ↑ Marsh, K. L., G. K. Sims, and R. L. Mulvaney. 2005. Availability of urea to autotrophic ammonia-oxidizing bacteria as related to the fate of 14C- and 15N-labeled urea added to soil. Biol. Fert. Soil. 42:137-145.
  8. ↑ Zhang, Y, Love, N, & Edwards, M (2009), "Nitrification in Drinking Water Systems", Critical Reviews in Environmental Science and Technology, 39(3):153-208, doi 10.1080/10643380701631739.
  9. ↑ McGuire, M.J., Lieu, N.I. and Pearthree, M.S. (1999). “Using Chlorite Ion to Control Nitrification,” Journal American Water Works Association. 91:10 (October) 52-61.
  10. ↑ McGuire, M.J., Wu, X., Blute, N.K., Askenaizer, D., and Qin, G. (2009). “Prevention of nitrification using chlorite ion: Results of a demonstration project in Glendale, Calif.,” Journal American Water Works Association. 101:10 (October) 47-59.
  11. ↑ Zehr, J. P. and R. M. Kudela. 2011. Nitrogen cycle of the open ocean: from genes to ecosystems. Annu. Rev. Mar Sci. 3:197-225.
  12. ↑ 12,0 12,1 Nitrification and Denitrification: Probing the Nitrogen Cycle in Aquatic Environments B. B. Ward Microbial Ecology Vol. 32, No. 3 (1996), pp. 247-261
  13. ↑ Hutchins, D. A., Mulholland, M. R., Fu, F. (2009). Nutrient cycles and marine microbes in a CO2-enriched ocean. Oceanography. Vol. 22, pp. 128-145.
  14. ↑ 14,0 14,1 14,2 Zehr, J. P. and Kudela R. M.. 2011. Nitrogen cycle of the open ocean: from genes to ecosystems. Annu. Rev. Mar Sci. 3:197-225. [1] Arquivado 15 de xullo de 2014 en Wayback Machine.

Véxase tamén

Outros artigos

Ligazóns externas

Strategi Solo vs Squad di Free Fire: Cara Menang Mudah!