Filos bacterianos

EuryarchaeotaNanoarchaeotaCrenarchaeotaProtozooAlgaPlantaeMofos mucososAnimaisFungoBacterias Gram-positivasChlamydiaeChloroflexiActinobacteriaPlanctomycetesSpirochaetesFusobacteriaCyanobacteriaTermófilasAcidobacteriaProteobacteria
Árbore filoxenética que mostra a gran diversidade das bacterias comparada coa das outras formas de vida e as relacións destas coas arqueas e outras formas de vida. Os eucariotas están coloreados de vermello, as arqueas de verde e as bacterias de azul. Adaptado de Ciccarelli et al. Prema nos nomes da imaxe para ir ás páxinas correspondentes.[1]

Os filos bacterianos son as principais liñaxes (filos ou divisións) do dominio Bacteria.

Ao clasificar as bacterias seguindo o sistema de clasificación científica establecido por Carl von Linné,[2] cada cepa bacteriana ten que estar asignada a unha especie (nomenclatura binaria), a cal é un nivel inferior dentro dunha xerarquía de rangos ou categorías. Actualmente, o sistema de clasificación dos taxons maiores máis aceptado é o sistema de tres dominios, que está baseado na filoxenia molecular. Neste sistema, as bacterias son membros do dominio Bacteria[3] e o "filo" (phylum) é a categoría que queda debaixo do dominio, xa que a categoría "reino" está en desuso actualmente na taxonomía bacteriana.[4]

Neste esquema de clasificación, Bacteria era (non oficialmente)[5] subdividida en 2013 en 30 filos con representantes cultivados en laboratorio.[6][7][8][9][10][11] Creáronse moitos grandes clados con representantes que non poden ser cultivados actualmente; estes clados coñécense só pola súa metaxenómica e denomínanse filos candidatos. Se os incluímos no conxunto dos filos, o número de filos é de decenas máis.[12]

Os novos filos bacterianos descubertos non pararon de aumentar desde entón. En total estímase que poden existir uns 1300 filos bacterianos.[13] En maio de 2020, xa se recoñecían 41 filos bacterianos, aceptados formalmente pola LPSN,[14] mentres que na base de datos Silva recoñecíanse 89 filos bacterianos, e propuxéronse ducias máis,[15][16] e probablemente quedan centos máis aínda por descubrir.[13] A gran maioría dos filos bacterianos recoñecidos son filos candidatos,[17] é dicir, non teñen representantes que se puidesen cultivar.

En canto á filoxenia precisa que está na base dos clados de Bacteria, algúns científicos cren que pode haber unha orde de ramificación, mentes que outros, como Norman Pace, cren que os diversos filos bacterianos representan un grande politomía (un evento de especiación múltiple simultáneo).[18]

Filoxenia molecular

Véxase tamén: Taxonomía bacteriana.

Tradicionalmente, inferíase a filoxenia e establecíase a taxonomía baseándose en estudos de morfoloxía. Recentemente, utilízase a filoxenia molecular para dilucidar mellor as relacións evolutivas das especies analizando as súas secuencias de ADN/proteína, por exemplo o seu ADN ribosómico.[19] A falta de características morfolóxicas facilmente accesibles, como as que presentan animais e plantas, dificultou os primeiros esforzos de clasificación e deu lugar a clasificacións confusas, distorsionadas e erradas, un exemplo das cales, sinalada por Carl Woese, é Pseudomonas cuxa etimoloxía ("falsa unidade") ironicamente se corresponde coa súa taxonomía, xa que se reuniron nese taxón bacterias que eran moi distintas e que houbo despois que reclasificar.[7]

Subdivisión inicial

Véxase tamén: Orde de ramificación e Orde de ramificación de filos bacterianos (Woese, 1987).
Estrutura atómica da subunidade ribosómica de 30S de Thermus thermophilus da cal o ARNr 16S forma parte. As proteínas móstranse en azul e o ARN monocatenario en laranxa.[20]

En 1987, Carl Woese, considerado o pioneiro da revolución da filoxenia molecular, dividiu as Eubacteria en 11 divisións baseándose nas secuencias do ARNr 16S da subunidade menor (SSU) ribosómica:[7][21]

As "bacterias púrpura e emparentadas" foron renomeadas como Proteobacteria.[22]

As subdivisións de grampositivas de alto e baixo contido G+C foron renomeadas como as divisións Actinobacteria e Firmicutes, co que o número de filos era en total de 12.[23] Ata recentemente críase que só eran grampositivas as Firmicutes e Actinobacteria, pero o filo candidato TM7 pode ser tamén grampositivo.[24] Os Chloroflexi posúen unha soa membrana, pero tínguense como negativas (con algunhas excepcións[25]).[26]

As "bacterias verdes non do xofre e emparentadas" foron renomeadas como Chloroflexi.[27]

Os "micrococos rediorresistentes e emparentados" denomínanse xeralmente agora clado Deinococcus-Thermus,[28] aínda que se propuxo chamalos clado das Xenobacteria[29] ou Hadobacteria[30] (pero este último nome é ilexítimo[31]).

Novos filos cultivados

Desde 1987, ano en que Woese publicou a súa revisión da clasificación, conseguiuse cultivar novas especies que son o suficientemente diferentes como para constituír un novo filo. A maioría delas son termófilas e a miúdo tamén quimiolitoautótrofas, como Aquificae, que oxida o gas hidróxeno. Atopáronse outras non termófilas, como as Acidobacteria, un filo ubicuo con fisioloxías diverxentes, algunhas das cales son quimiolitótrofas, como Nitrospira (oxidante de nitrilos) ou Leptospirillum (oxidante de ferro).[12] Algúns dos filos propostos no aparecen no LPSN, xa que están insuficientemente descritas ou están agardando pola súa aprobación ou debátese se en realidade pertencen a filos xa establecidos. Un exemplo disto é o xénero Caldithrix, que consta das especies C. palaeochoryensis[32] e C.abyssi,[33] que se considera Deferribacteres,[34] porén, comparte só un 81% de semellanza coas outras Deferribacteres (especies de Deferribacter e emparentadas)[33] e é considerado un filo separado por Rappé e Giovannoni.[12] Ademais, debátese a situación do xénero Geovibrio no filo Deferribacteres.[35]

Taxons non cultivados e metaxenómica

Co advimento de novos métodos de análise do ADN ambiental (metaxenómica), encontrouse nas mostras medioambientais ARNr 16S dun número enormente grande de especies non descubertas, o que indica que hai varios filos completos máis dos que non se coñece ningún representante cultivado, e que a algúns filos xa coñecidos lles faltan importantes subdivisións, que non se puideron cultivar, como é o caso de Verrucomicrobia e Chloroflexi.[12] O termo Candidatus (candidato) utilízase para as especies (ou taxons) propostos para as cales hai falta de información que impide que sexan validadas, por exemplo cando as únicas probas da súa existencia son datos da súa secuencia de ADN, mesmo se está secuenciado todo o xenoma.[36][37] Cando a especie é membro dun filo novo constitúe unha división candidata,[38] e en 2003 había 26 divisións candidatas dun total de 52 divisións.[12] En 1988 Hugenholtz e Pace definiron división candidata, como un conxunto de secuencias de ARNr 16S con menos do 85% de semellanza.[39] Antes de 1998, previamente á definición de Hugenholtz e Pace, coñecíanse tres filos candidatos, que eran:

Desde entón identificáronse outros filos candidatos e aceptados por Rappé e Giovannoni (2003):[12])

  • OP1, OP3, OP5 (hoxe Caldiserica), OP8, OP9, OP10 (hoxe Armatimonadetes), OP11 (da poza de obsidiana do Parque de Yellowstone).
  • WS2, WS3, WS5, WS6 (do acuífero contaminado de Wurtsmith).
  • SC3 e SC4 (de chans áridos).
  • vadinBE97 (hoxe Lentisphaerae).
  • NC10 (de covas asolagadas).
  • BRC1 (do solo e das raíces de arroz).
  • ABY1 (de sedimentos).
  • Guyamas1 (de fontes hidrotermais).
  • NKB19 (de lodos activados).
  • SBR1093 (de lodos activados).
  • TM6 e TM7 (iniciais alemás de Torf, Mittlere Schicht ["turba, capa media"]).

Desde entón descubriuse un filo candidato chamado Poribacteria, formado por bacterias que viven en simbiose con esponxas, e foi moi estudado.[41]

Outros filos candidatos que foron obxecto dalgúns estudos son a división candidata TM7,[38] na que se secuenciaron (en borrador) os xenomas dos seus organismos,[42] WS6[43] e o Grupo mariño A.[12]

Recentemente conseguíronse cultivar dúas especies da división candidata OP10, que agora se chama Armatimonadetes, que son: Armatimonas rosea, illada do rizoplano do xunco Phragmites australis nun lago do Xapón,[44] e Chthonomonas calidirosea, dun illado dun solo quentado xeotermicamente en Hell's Gate, Tikitere, Nova Zelandia.[45]

Cultivouse unha especie, Caldisericum exile, da división candidata OP5, e dita división chamouse Caldiserica.[46]

A división candidata VadinBE97 é agora coñecida como Lentisphaerae despois de que se puidesen cultivar as especies Lentisphaera araneosa e Victivallis vadensis.[47]

A pesar de que estas liñaxes non sexan recoñecidas oficialmente, debido ao sempre crecente número de secuencias que pertencen a filos non existentes, a lista de ARB-Silva inclúe xa 57 filos entre os que están non só os 27 filos con especies aceptadas como válidas, senón tamén 30 divisións candidatas (BD1-5, BHI80-139, BRC1, CK-1C4-19, EM19, GAL08, GOUTA4, Hyd24-12, JL-ETNP-Z39, Kazan-3B-28, LD1-PA38, MVP-21, NPL-UPA2, OC31, OD1, OP3, OP9, OP10, OP11, RF3, RsaHF231, SM2F11, SR1, TA06, TM6, TM7, WCHB1-60, WS3 e WS6),[48] mentres que o Ribosomal Database Project 10, contén 29 filos e 7 divisións candidatas (OP10, OP11, OD1, BRC1, SR1, WS3, TM7).[49]

Superfilos

Malia que a orde de ramificación non está clara en moitos filos, agrupáronse de forma segura dous grupos de filos, que se denominan superfilos, que son os grupos FCB e PVC.

O grupo FCB inclúe a Chlorobi, Bacteroidetes, Fibrobacteres, Gemmatimonadates, Caldithrix e o Grupo mariño A.

O grupo PVC inclúe a Chlamydiae, Lentisphaerae, Planctomycetes, Verrucomicrobia e OP3.

Resumo dos filos

Véxase tamén: Taxonomía bacteriana.

En 2012, había 30 filos aceptados na LPSN no dominio "Bacteria".[11] Non hai regras fixas para a nomenclatura dos filos bacterianos. Propúxose o uso do sufixo "-bacteria" para os nomes dos filos,[50] pero xeralmente o nome do filo é o plural do do xénero tipo, coa excepción de Firmicutes, Cyanobacteria, e Proteobacteria, cuxos nomes non proceden de xéneros (pero Actinobacteria procede de Actinomyces).

Acidobacteria

As Acidobacteria (didermas gramnegativas) son o filo bacteriano máis abondoso nos solos, pero a maioría dos seus membros non foron cultivodos. Ademais, son fenotipicamente diversos e inclúen non só a acidófilos, senón tamén a moitos non acidófilos.[51] Xeralmente os seus membros divídense lentamente e presentan taxas metabólicas baixas baixo condicións de escaseza de nutrientes e poden tolerar ben as flutiacións na hidratación do solo.[52]

Actinobacteria

As Actinobacteria son un filo de bacterias monodermas grampositivas, moitas das cales son produtoras notables de metabolitos secundarios. Hai só dous filos de bacterias monodermas grampositivas, o outro é Firmicutes. As actinobacterias xeralmente teñen maior contido GC polo que ás veces se lles chama "bacterias grampositivas de alto GC". Son xéneros notables Streptomyces (produción de antibióticos), Propionibacterium acnes (comensal da pel oloroso) e Propionibacterium freudenreichii (produce os ollos no queixo Emmental).

Aquificae

As Aquificae (didermas gramnegativas) conteñen só 14 xéneros (entre eles Aquifex e Hydrogenobacter). As súas especies son hipertermófilas e quimiolitótrofas (usan xofre). Segundo algúns estudos pode ser un dos filos de ramificación máis profunda (basal).

Bacteroidetes

Os Bacteroidetes (didermas gramnegativas) forman parte do superfilo FBC. Algunhas especies son patóxenos oportunistas, mentres que outras son os comensais máis comúns do intestino humano.[53]

Caldiserica

O filo Caldiserica coñecíase anteriormente como división candidata OP5, e o seu único representante é Caldisericum exile.

Chlamydiae

As Chlamydiae (didermas, debilmente gramnegativas) son un filo pertencente ao superfilo PVC. Está composto só por 6 xéneros de patóxenos intracelulares obrigados cun ciclo vital complexo. Entre as súas especies está Chlamydia trachomatis.

Chlorobi

O filo Chlorobi é membro do superfilo FBC. Contén só 7 xéneros de bacterias fotoautótrofas anaerobias obrigadas, coñecidas vulgarmente como bacterias verdes do xofre. O centro de reacción na fotosíntese de Chlorobi e Chloroflexi (o cal é outro grupo fotosintético) está formado por unhas estruturas chamadas clorosomas, que son diferentes dos ficobilisomas das cianobacterias (outro grupo fotosintético).[54]

Chloroflexi

Os Chloroflexi, son un filo diverso no que hai termófilos e halorrespiradores, coñecidos tamén como bacterias verdes non do xofre.

Chrysiogenetes

O filo Chrysiogenetes só ten 3 xéneros cunha especie cada un (Chrysiogenes arsenatis, Desulfurispira natronophila, Desulfurispirillum alkaliphilum)

Cyanobacteria

As Cyanobacteria son o maior clado fotosintético, e crese que orixinaron a acumulación de oxíxeno na atmosfera terrestre. Tamén se chaman algas verde-azuladas.

Deferribacteres

Artigo principal: Deferribacteres.

Deinococcus-Thermus

Deinococcus-Thermus, contén as especies Deinococcus radiodurans e Thermus aquaticus.

Dictyoglomi

Artigo principal: Dictyoglomi.

Elusimicrobia

Elusimicrobia anteriormente era a división candidata Grupo térmite 1.

Fibrobacteres

Fibrobacteres é membro do superfilum FBC.

Firmicutes

Firmicutes, é un filo de especies de baixo G+C grampositivas a maioría formadoras de esporas, dividido en dúas/tres clases: a clase Bacilli co xénero Bacillus (por exemplo, B. anthracis, un patóxeno, e B. subtilis, útil en biotecnoloxía), bacterias do ácido láctico (por exemplo, Lactobacillus casei do iogur, Oenococcus oeni que fai a fermentación maloláctica, Streptococcus pyogenes, patóxeno), a clase Clostridia formada por especies principalmente anaeróbicas redutoras de sulfito e saprofíticas, entre as que está o xénero Clostridium (por exemplo, os patóxenos C. difficile, C. tetani, C. botulinum e o usado en biotecnoloxía C. acetobutylicum)

Fusobacteria

Artigo principal: Fusobacteria.

Gemmatimonadetes

Gemmatimonadetes é membro do superfilo FBC.

Lentisphaerae

Lentisphaerae, antes denominado clado VadinBE97, é membro do superfilo PVC.

Nitrospira

Artigo principal: Nitrospira.

Planctomycetes

Planctomycetes forma parte do superfilo PVC. Teñen a célula compartimentalizada por membranas internas.

Proteobacteria

O filo Proteobacteria é o máis numeroso do dominio, e contén a maioría das bacterias máis coñecidas, como Escherichia coli ou Pseudomonas aeruginosa. Divídese en varias clases denominadas con letras gregas: alfa-, beta-, gamma-, delta-, epsilon- e zetaproteobacterias.

Spirochaetes

As Spirochaetes, son notables pola súa forma helicoidal. Inclúen a Borrelia burgdorferi, que causa a enfermidade de Lyme, e Treponema pallidum, que causa a sífilis.

Synergistetes

Os Synergistetes son un filo de didermas gramnegativas, con forma de bacilo anaerobias obrigadas, algunhas das cales son comensais humanas.[55]

Tenericutes

Os Tenericutes inclúen a clase Mollicutes, anteriormente no filo Firmicutes (clados irmáns). A pesar de seren monodermas grampositivas, carecen de peptidoglicano. O xénero principal é Mycoplasma.

Thermodesulfobacteria

As Thermodesulfobacteria son un filo composto por só tres xéneros: Caldimicrobium, Thermodesulfatator e Thermodesulfobacterium. Son redutores de sulfato termófilos.

Thermotogae

O Thermotogae é un filo cuxos membros posúen unha envoltura externa infrecuente chamada toga e son principalmente hipertermófilos e fermentadores anaerobios obrigados.

Verrucomicrobia

Verrucomicrobia é un filo pertencente ao superfilo PVC. Igual que os Planctomycetes, os seus membros presentan un plan celular compartimentalizado cun nucleoide condensado e ribosomas dentro dun compartimento chamado pirelulosoma (pechados dentro dunha membrana intracitoplasmática) e un compartimento chamado parifoplasma entre a membrana intracitoplasmática e a membrana plasmática.[56]

Orde de ramificación

A orde de ramificación dos filos bacterianos non está clara.[18] Diferentes estudos chegaron a distintas conclusións debido aos diferentes conxuntos de datos e métodos utilizados. Por exemplo, nos estudos feitos utilizando o ARNr 16S e unhas poucas secuencias máis, Thermotogae e Aquificae parecen os filos máis basais, mentres que en varios estudos filoxenómicos, as máis basais son as Firmicutes.

Véxase tamén

Outros artigos

Notas

  1. ↑ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (2006). "Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life". Science 311 (5765): 1283–7. PMID 16513982. doi:10.1126/science.1123061. 
  2. ↑ Carl Linnaeus (1735). Systemae Naturae, sive regna tria naturae, systematics proposita per classes, ordines, genera & species. Arquivado dende o orixinal o 30 de xuño de 2021. Consultado o 09 de setembro de 2014. 
  3. ↑ Woese, C. R.; Kandler, O.; Wheelis, M. L. (1990). "Towards a Natural System of Organisms: Proposal for the Domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proceedings of the National Academy of Sciences 87 (12): 4576–9. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. PMC 54159. PMID 2112744. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. 
  4. ↑ As pasadas edicións de Brock Bioloxía dos Microorganismos referíanse aos filos como reinos.
  5. ↑ Por razóns históricas, os taxóns por riba do rango de clase non están baixo as regras do Código Bacteriolóxico (Revisión de 1990), en consecuencia non hai unha nomenclatura "oficial", senón que hai varias autoridades neste campo, como o Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, que contén un perfil de taxonomía e a revista International Journal of Systematic Bacteriology/International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (IJSB/IJSEM), no cal está baseada a List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN).
  6. ↑ Garrity GM, Lilburn TG, Cole JR, Harrison SH, Euzéby J and Tindall BJ. "Taxonomic Outline of the Bacteria and Archaea, Release 7.7". Michigan State University Board of Trustees. doi:10.1601/TOBA7.7. Arquivado dende o orixinal o 02 de maio de 2013. Consultado o 05 de decembro de 2019. 
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 Woese, CR (1987). "Bacterial evolution". Microbiological reviews 51 (2): 221–71. PMC 373105. PMID 2439888. 
  8. ↑ S.P. S.P. (1992). International Code of Nomenclature of Bacteria 1990 Revision. Washington: American Society for Microbiology. ISBN 978-0-555-81039-2. 
  9. ↑ J.P. Euzéby. "List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature". Arquivado dende o orixinal o 30 de decembro de 2010. Consultado o 30 December 2010. 
  10. ↑ Michael Madigan (2009). Brock Biology of Microorganisms. San Francisco: Pearson/Benjamin Cummings. ISBN 0-13-232460-1. 
  11. ↑ 11,0 11,1 Entrada sobre os filos bacterianos na LPSN [Euzéby, J.P. (1997). "List of Bacterial Names with Standing in Nomenclature: a folder available on the Internet". Int J Syst Bacteriol 47 (2): 590–2. doi:10.1099/00207713-47-2-590. ISSN 0020-7713. PMID 9103655.
  12. ↑ 12,0 12,1 12,2 12,3 12,4 12,5 12,6 Rappe, M. S.; Giovannoni, S. J. (2003). "The Uncultured Microbial Majority". Annual Review of Microbiology 57: 369–94. PMID 14527284. doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759. 
  13. ↑ 13,0 13,1 Yarza, Pablo; Yilmaz, Pelin; Pruesse, Elmar; Glöckner, Frank Oliver; Ludwig, Wolfgang; Schleifer, Karl-Heinz; Whitman, William B.; Euzéby, Jean; Amann, Rudolf; Rosselló-Móra, Ramon (September 2014). "Uniting the classification of cultured and uncultured bacteria and archaea using 16S rRNA gene sequences". Nature Reviews Microbiology (en inglés) 12 (9): 635–645. ISSN 1740-1534. PMID 25118885. doi:10.1038/nrmicro3330. 
  14. ↑ Bacterial phyla Entrada en LPSN [Euzéby, J.P. (1997). "List of Bacterial Names with Standing in Nomenclature: a folder available on the Internet". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 47 (2): 590–2. PMID 9103655. doi:10.1099/00207713-47-2-590. ]
  15. ↑ Anantharaman, Karthik; Brown, Christopher T.; Hug, Laura A.; Sharon, Itai; Castelle, Cindy J.; Probst, Alexander J.; Thomas, Brian C.; Singh, Andrea; Wilkins, Michael J.; Karaoz, Ulas; Brodie, Eoin L. (2016-10-24). "Thousands of microbial genomes shed light on interconnected biogeochemical processes in an aquifer system". Nature Communications (en inglés) 7 (1): 13219. Bibcode:2016NatCo...713219A. ISSN 2041-1723. PMC 5079060. PMID 27774985. doi:10.1038/ncomms13219. 
  16. ↑ Parks, Donovan H.; Rinke, Christian; Chuvochina, Maria; Chaumeil, Pierre-Alain; Woodcroft, Ben J.; Evans, Paul N.; Hugenholtz, Philip; Tyson, Gene W. (November 2017). "Recovery of nearly 8,000 metagenome-assembled genomes substantially expands the tree of life". Nature Microbiology (en inglés) 2 (11): 1533–1542. ISSN 2058-5276. PMID 28894102. doi:10.1038/s41564-017-0012-7. 
  17. ↑ Dudek, Natasha K.; Sun, Christine L.; Burstein, David; Kantor, Rose S.; Aliaga Goltsman, Daniela S.; Bik, Elisabeth M.; Thomas, Brian C.; Banfield, Jillian F.; Relman, David A. (2017-12-18). "Novel Microbial Diversity and Functional Potential in the Marine Mammal Oral Microbiome". Current Biology 27 (24): 3752–3762.e6. ISSN 1879-0445. PMID 29153320. doi:10.1016/j.cub.2017.10.040. 
  18. ↑ 18,0 18,1 Pace, N. R. (2009). "Mapping the Tree of Life: Progress and Prospects". Microbiology and Molecular Biology Reviews 73 (4): 565–576. PMC 2786576. PMID 19946133. doi:10.1128/MMBR.00033-09. 
  19. ↑ Olsen GJ, Woese CR, Overbeek R (1994). "The winds of (evolutionary) change: breathing new life into microbiology". Journal of Bacteriology 176 (1): 1–6. PMC 205007. PMID 8282683. 
  20. ↑ Schluenzen F, Tocilj A, Zarivach R, Harms J, Gluehmann M, Janell D, Bashan A, Bartels H, Agmon I, Franceschi F, Yonath A Structure of functionally activated small ribosomal subunit at 3.3 angstroms resolution (2000). "Structure of functionally activated small ribosomal subunit at 3.3 angstroms resolution". Cell 102 (5): 615–23. PMID 11007480. doi:10.1016/S0092-8674(00)00084-2. 
  21. ↑ Holland L. (22 May 1990). "Woese,Carl in the forefront of bacterial evolution revolution". scientist 3 (10). 
  22. ↑ Stackebrandt; et al. (1988). "Proteobacteria classis nov., a name for the phylogenetic taxon that includes the "purple bacteria and their relatives"". Int. J. Syst. Bacteriol. 38: 321–325. doi:10.1099/00207713-38-3-321. 
  23. ↑ Stackebrandt, E.; Rainey, F. A.; Ward-Rainey, N. L. (1997). "Proposal for a New Hierarchic Classification System, Actinobacteria classis nov.". International Journal of Systematic Bacteriology 47: 479. doi:10.1099/00207713-47-2-479. 
  24. ↑ Hugenholtz, P.; Tyson, G. W.; Webb, R. I.; Wagner, A. M.; Blackall, L. L. (2001). "Investigation of Candidate Division TM7, a Recently Recognized Major Lineage of the Domain Bacteria with No Known Pure-Culture Representatives". Applied and Environmental Microbiology 67 (1): 411–9. PMC 92593. PMID 11133473. doi:10.1128/AEM.67.1.411-419.2001. 
  25. ↑ Yabe, S.; Aiba, Y.; Sakai, Y.; Hazaka, M.; Yokota, A. (2010). "Thermogemmatispora onikobensis gen. nov., sp. nov. And Thermogemmatispora foliorum sp. nov., isolated from fallen leaves on geothermal soils, and description of Thermogemmatisporaceae fam. Nov. And Thermogemmatisporales ord. Nov. Within the class Ktedonobacteria". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 61 (4): 903–910. PMID 20495028. doi:10.1099/ijs.0.024877-0. 
  26. ↑ Sutcliffe, I. C. (2011). "Cell envelope architecture in the Chloroflexi: A shifting frontline in a phylogenetic turf war". Environmental Microbiology 13 (2): 279–282. PMID 20860732. doi:10.1111/j.1462-2920.2010.02339.x. 
  27. ↑ Boone, David R; Castenholz, Richard W. (May 18, 2001) [1984(Williams & Wilkins)]. George M. Garrity, ed. The Archaea and the Deeply Branching and Phototrophic Bacteria. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology 1 (2nd ed.). New York: Springer. p. 721. ISBN 978-0-387-98771-2. British Library no. GBA561951. 
  28. ↑ J.P. Euzéby. "List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature: classification of Deinococcus-Thermus". Arquivado dende o orixinal o 27 de xaneiro de 2013. Consultado o 30 December 2010. 
  29. ↑ Bergey's Manual of Systematic Bacteriology 1st Ed.
  30. ↑ Cavalier-Smith, T (2002). "The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification". International journal of systematic and evolutionary microbiology 52 (Pt 1): 7–76. PMID 11837318. 
  31. ↑ "List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature - Class Hadobacteria". LPSN. Arquivado dende o orixinal o 19 de abril de 2012. Consultado o 09 de setembro de 2014.  Euzéby, J.P. (1997). "List of Bacterial Names with Standing in Nomenclature: a folder available on the Internet". Int J Syst Bacteriol 47 (2): 590–2. ISSN 0020-7713. PMID 9103655. doi:10.1099/00207713-47-2-590. 
  32. ↑ Miroshnichenko, M. L.; Kolganova, T. V.; Spring, S.; Chernyh, N.; Bonch-Osmolovskaya, E. A. (2009). "Caldithrix palaeochoryensis sp. Nov., a thermophilic, anaerobic, chemo-organotrophic bacterium from a geothermally heated sediment, and emended description of the genus Caldithrix". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 60 (Pt 9): 2120–3. PMID 19854873. doi:10.1099/ijs.0.016667-0. 
  33. ↑ 33,0 33,1 Miroshnichenko, ML; Kostrikina, NA; Chernyh, NA; Pimenov, NV; Tourova, TP; Antipov, AN; Spring, S; Stackebrandt, E; Bonch-Osmolovskaya, EA (2003). "Caldithrix abyssi gen. Nov., sp. Nov., a nitrate-reducing, thermophilic, anaerobic bacterium isolated from a Mid-Atlantic Ridge hydrothermal vent, represents a novel bacterial lineage". International journal of systematic and evolutionary microbiology 53 (Pt 1): 323–9. PMID 12656191. doi:10.1099/ijs.0.02390-0. 
  34. ↑ J.P. Euzéby. "List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature: Caldithrix". Arquivado dende o orixinal o 22 de xaneiro de 2011. Consultado o 30 December 2010. 
  35. ↑ J.P. Euzéby. "List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature: Deferribacterales". Arquivado dende o orixinal o 05 de abril de 2011. Consultado o 30 December 2010. 
  36. ↑ Murray, R. G. E.; Schleifer, K. H. (1994). "Taxonomic Notes: A Proposal for Recording the Properties of Putative Taxa of Procaryotes". International Journal of Systematic Bacteriology 44 (1): 174–6. PMID 8123559. doi:10.1099/00207713-44-1-174. 
  37. ↑ "Judicial commission of the international committee on systematic bacteriology: Minutes of the meetings, 2 and 6 July 1994, Prague, Czech Republic" (PDF). Int. J. Syst. Bacteriol. 45 (1): 195–196. 1995. doi:10.1099/00207713-45-1-195. 
  38. ↑ 38,0 38,1 Hugenholtz, P; Goebel, BM; Pace, NR (1998). "Impact of culture-independent studies on the emerging phylogenetic view of bacterial diversity". Journal of bacteriology 180 (18): 4765–74. PMC 107498. PMID 9733676. 
  39. ↑ Hugenholtz, P; Pitulle, C; Hershberger, KL; Pace, NR (1998). "Novel division level bacterial diversity in a Yellowstone hot spring". Journal of bacteriology 180 (2): 366–76. PMC 106892. PMID 9440526. 
  40. ↑ Geissinger, O.; Herlemann, D. P. R.; Morschel, E.; Maier, U. G.; Brune, A. (2009). "The Ultramicrobacterium "Elusimicrobium minutum" gen. Nov., sp. Nov., the First Cultivated Representative of the Termite Group 1 Phylum". Applied and Environmental Microbiology 75 (9): 2831–40. PMC 2681718. PMID 19270135. doi:10.1128/AEM.02697-08. 
  41. ↑ Fieseler, L.; Horn, M.; Wagner, M.; Hentschel, U. (2004). "Discovery of the Novel Candidate Phylum "Poribacteria" in Marine Sponges". Applied and Environmental Microbiology 70 (6): 3724–32. PMC 427773. PMID 15184179. doi:10.1128/AEM.70.6.3724-3732.2004. 
  42. ↑ Marcy Y et al., "Dissecting biological "dark matter" with single-cell genetic analysis of rare and uncultivated TM7 microbes from the human mouth.", Proc Natl Acad Sci U S A, 2007 Jul 9; 104(29):11889-94
  43. ↑ Dojka, MA; Harris, JK; Pace, NR (2000). "Expanding the known diversity and environmental distribution of an uncultured phylogenetic division of bacteria". Applied and environmental microbiology 66 (4): 1617–21. PMC 92031. PMID 10742250. doi:10.1128/AEM.66.4.1617-1621.2000. 
  44. ↑ Tamaki, H.; Tanaka, Y.; Matsuzawa, H.; Muramatsu, M.; Meng, X. -Y.; Hanada, S.; Mori, K.; Kamagata, Y. (2010). "Armatimonas rosea gen. Nov., sp. Nov., a Gram-negative, aerobic, chemoheterotrophic bacterium of a novel bacterial phylum, Armatimonadetes phyl. Nov., formally called the candidate phylum OP10". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 61 (Pt 6): 1442–7. PMID 20622056. doi:10.1099/ijs.0.025643-0. 
  45. ↑ Lee, K. C. Y.; Dunfield, P. F.; Morgan, X. C.; Crowe, M. A.; Houghton, K. M.; Vyssotski, M.; Ryan, J. L. J.; Lagutin, K.; McDonald, I. R. (2010). "Chthonomonas calidirosea gen. Nov., sp. Nov., an aerobic, pigmented, thermophilic microorganism of a novel bacterial class, Chthonomonadetes classis. Nov., of the newly described phylum Armatimonadetes originally designated candidate division OP10". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 61 (Pt 10): 2482–90. PMID 21097641. doi:10.1099/ijs.0.027235-0. 
  46. ↑ Mori, K.; Yamaguchi, K.; Sakiyama, Y.; Urabe, T.; Suzuki, K. -I. (2009). "Caldisericum exile gen. Nov., sp. Nov., an anaerobic, thermophilic, filamentous bacterium of a novel bacterial phylum, Caldiserica phyl. Nov., originally called the candidate phylum OP5, and description of Caldisericaceae fam. Nov., Caldisericales ord. Nov. And Caldisericia classis nov". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 59 (Pt 11): 2894–8. PMID 19628600. doi:10.1099/ijs.0.010033-0. 
  47. ↑ Cho, J. C.; Vergin, K. L.; Morris, R. M.; Giovannoni, S. J. (2004). "Lentisphaera araneosa gen. Nov., sp. Nov, a transparent exopolymer producing marine bacterium, and the description of a novel bacterial phylum, Lentisphaerae". Environmental Microbiology 6 (6): 611–21. PMID 15142250. doi:10.1111/j.1462-2920.2004.00614.x. 
  48. ↑ "ARB-Silva: comprehensive ribosomal RNA database". The ARB development Team. 
  49. ↑ "Hierarchy Browser". Ribosomal database project. Arquivado dende o orixinal o 21 de novembro de 2008. Consultado o 09 de setembro de 2014. 
  50. ↑ Murray, R. G. E. 1984. The higher taxa, or, a place for everything . . .?, p. 33. In N. R. Krieg and J. G. Holt (ed.), Bergey’s manual of systematic bacteriology, vol. 1. The Williams & Wilkins Co., Baltimore.
  51. ↑ Kielak, A.; Pijl, A. S.; Van Veen, J. A.; Kowalchuk, G. A. (2008). "Phylogenetic diversity of Acidobacteria in a former agricultural soil". The ISME Journal 3 (3): 378–382. doi:10.1038/ismej.2008.113. PMID 19020558.
  52. ↑ Ward, N. L.; Challacombe, J. F.; Janssen, P. H.; Henrissat, B.; Coutinho, P. M.; Wu, M.; Xie, G.; Haft, D. H.; Sait, M.; Badger, J.; Barabote, R. D.; Bradley, B.; Brettin, T. S.; Brinkac, L. M.; Bruce, D.; Creasy, T.; Daugherty, S. C.; Davidsen, T. M.; Deboy, R. T.; Detter, J. C.; Dodson, R. J.; Durkin, A. S.; Ganapathy, A.; Gwinn-Giglio, M.; Han, C. S.; Khouri, H.; Kiss, H.; Kothari, S. P.; Madupu, R.; Nelson, K. E. (2009). "Three Genomes from the Phylum Acidobacteria Provide Insight into the Lifestyles of These Microorganisms in Soils". Applied and Environmental Microbiology 75 (7): 2046–2056. doi:10.1128/AEM.02294-08. PMC 2663196. PMID 19201974.
  53. ↑ Duncan, S. H.; Lobley, G. E.; Holtrop, G.; Ince, J.; Johnstone, A. M.; Louis, P.; Flint, H. J. (2008). "Human colonic microbiota associated with diet, obesity and weight loss". International Journal of Obesity 32 (11): 1720–1724. doi:10.1038/ijo.2008.155. PMID 18779823.
  54. ↑ Oostergetel, G. T.; Amerongen, H.; Boekema, E. J. (2010). "The chlorosome: A prototype for efficient light harvesting in photosynthesis". Photosynthesis Research 104 (2–3): 245–255. doi:10.1007/s11120-010-9533-0. PMC 2882566. PMID 20130996.
  55. ↑ Marchandin, H. L. N.; Damay, A.; Roudière, L.; Teyssier, C.; Zorgniotti, I.; Dechaud, H.; Jean-Pierre, H. L. N.; Jumas-Bilak, E. (2010). "Phylogeny, diversity and host specialization in the phylum Synergistetes with emphasis on strains and clones of human origin". Research in Microbiology 161 (2): 91–100. doi:10.1016/j.resmic.2009.12.008. PMID 20079831.
  56. ↑ Lee, K. C.; Webb, R. I.; Janssen, P. H.; Sangwan, P.; Romeo, T.; Staley, J. T.; Fuerst, J. A. (2009). "Phylum Verrucomicrobia representatives share a compartmentalized cell plan with members of bacterial phylum Planctomycetes". BMC Microbiology 9: 5. doi:10.1186/1471-2180-9-5. PMC 2647929. PMID 19133117.

Strategi Solo vs Squad di Free Fire: Cara Menang Mudah!