Filopodio

Micrografía electrónica que mostra filopodios esaxerados con forma de maza inducidos por formina mDia2 en células cultivadas. Estes filopodios están cheos de feixes de filamentos de actina que nacen e converxen nunha rede de lamelipodios.

Os filopodios[1] (do latín filopodium) son delgadas proxeccións citoplasmáticas que se estenden alén do bordo frontal dos lamelipodios en células migrantes animais[2] e tamén se observan en protistas. Dentro dos lamelipodios, as costelas de actina denomínanse microespiculas e cando se estenden máis alá dos lamelipodios, denomínanse filopodios.[3] Conteñen microfilamentos da proteína actina que establecen enlaces cruzados formando feixes por medio de proteínas formadoras de feixes de actina,[4] como a fascina e a fimbrina.[5] Os filopodios forman adhesións focais co substrato, que os unen á superficie celular.[6] Moitos tipos de células migrantes presentan filopodios, que se pensa que están implicados na percepción de pistas quimiotrópicas e nos cambios resultantes na locomoción dirixida.

A activación da familia Rho das GTPases, particularmente cdc42 e os seus intermediarios augas abaixo, ten como resultado a polimerización de fibras de actina por proteínas de homoloxía Ena/Vasp.[7] Os factores de crecemento únense ás tirosina quinases receptoras o que ten como resultado a polimerización de filamentos de actina, que, cando establecen enlaces cruzados, constitúen os elementos de soporte citoesqueléticos dos filopodios. A actividade de Rho tamén orixina a activación por fosforilación das proteínas da familia ezrina-moesina-radixina que liga os filamentos de actina á membrana dos filopodios.[7]

Os filopodios exercen un papel na percepción, migración e interacción célula-célula.[2] Para que se cerre unha ferida en vertebrados, certos factores de crecemento estimulan a formación de filopodios en fibroblastos para dirixir a migración dos fibroblastos e pechar a ferida.[8] Nas neuronas en desenvolvemento os filopodios esténdense desde o cono de crecemento no bordo dianteiro. En neuronas privadas de filopodios pola inhibición parcial da polimerización dos filamentos de actina, a extensión do cono de crecemento continúa como é normal, mais a dirección de crecemento está alterada e é moi irregular.[8] Proxeccións similares a filopodios tamén foron ligadas á creación de dendritas cando se forman as novas sinapses no cerebro.[9][10] En macrófagos os filopodios actúan como tentáculos fagocíticos, empurrando os obxectos unidos a eles cara á célula para fagocitalos.[11]

Os filopodios tamén os usan as bacterias para moverse entre as células e así evadirse do sistema inmunitario do hóspede. As bacterias intracelulares Ehrlichia son transportadas entre células a través dos filopodios da célula hóspede inducidos polo patóxeno durante os estadios iniciais da infección.[12] Os virus tamén son transportados ao longo dos filopodios cara ao corpo da célula, o que conduce á infección da célula.[13] Tamén se describiu o transportre dirixido do factor de crecemento epidérmico (EGF) unido a receptor ao longo dos filopodios, o que apoia a proposta función de percepción que teñen os filopodios.[14]

O coronavirus SARS-CoV-2 causante da COVID-19 orixina a formación de fiopodios nas células que infecta.[15]

En protozoos

En protozoos son comúns os pseudópodos filiformes (filopodios). Un exemplo son os coanozoos da clase Nucleariida, que son ameboides e con filopodios flexibles e adelgazados no extremo. En antigas clasificacións as amebas filosas eran as que presentaban pseudópodos estreitos e afiados (filopodios); actualmente a maioría están clasificadas como cercozoos.

Notas

  1. ↑ Definición de filopodio no Dicionario de Galego de Ir Indo e a Xunta de Galicia.
  2. ↑ 2,0 2,1 Mattila PK, Lappalainen P (xuño de 2008). "Filopodia: molecular architecture and cellular functions". Nature Reviews. Molecular Cell Biology 9 (6): 446–54. PMID 18464790. doi:10.1038/nrm2406. 
  3. ↑ Small JV, Stradal T, Vignal E, Rottner K (marzo de 2002). "The lamellipodium: where motility begins". Trends in Cell Biology 12 (3): 112–20. PMID 11859023. doi:10.1016/S0962-8924(01)02237-1. 
  4. ↑ Khurana S, George SP (setembro de 2011). "The role of actin bundling proteins in the assembly of filopodia in epithelial cells". Cell Adhesion & Migration 5 (5): 409–20. PMC 3218608. PMID 21975550. doi:10.4161/cam.5.5.17644. 
  5. ↑ Hanein D, Matsudaira P, DeRosier DJ (outubro de 1997). "Evidence for a conformational change in actin induced by fimbrin (N375) binding". The Journal of Cell Biology 139 (2): 387–96. PMC 2139807. PMID 9334343. doi:10.1083/jcb.139.2.387. 
  6. ↑ Molecular Cell Biology Fifth Edition Lodish, Berk, Matsudaira, Kaiser, Krieger, Scott, Zipursky, Darnell. pg. 821, 823 2004 by W.H. Freeman and Company.
  7. ↑ 7,0 7,1 Ohta Y, Suzuki N, Nakamura S, Hartwig JH, Stossel TP (marzo de 1999). "The small GTPase RalA targets filamin to induce filopodia". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 96 (5): 2122–8. Bibcode:1999PNAS...96.2122O. PMC 26747. PMID 10051605. doi:10.1073/pnas.96.5.2122. 
  8. ↑ 8,0 8,1 Bentley D, Toroian-Raymond A (1986). "Disoriented pathfinding by pioneer neurone growth cones deprived of filopodia by cytochalasin treatment". Nature 323 (6090): 712–5. Bibcode:1986Natur.323..712B. PMID 3773996. doi:10.1038/323712a0. 
  9. ↑ Beardsley, John (xuño de 1999). "Getting Wired". Scientific American 280 (6): 24. Bibcode:1999SciAm.280f..24B. doi:10.1038/scientificamerican0699-24b. 
  10. ↑ Maletic-Savatic M, Malinow R, Svoboda K (marzo de 1999). "Rapid dendritic morphogenesis in CA1 hippocampal dendrites induced by synaptic activity". Science 283 (5409): 1923–7. PMID 10082466. doi:10.1126/science.283.5409.1923. 
  11. ↑ Kress H, Stelzer EH, Holzer D, Buss F, Griffiths G, Rohrbach A (xullo de 2007). "Filopodia act as phagocytic tentacles and pull with discrete steps and a load-dependent velocity". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 104 (28): 11633–8. Bibcode:2007PNAS..10411633K. PMC 1913848. PMID 17620618. doi:10.1073/pnas.0702449104. 
  12. ↑ Thomas S, Popov VL, Walker DH (2010) Exit Mechanisms of the Intracellular Bacterium Ehrlichia" PLoS ONE 5(12) e15775. http://www.plosone.org/article/info:doi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0015775
  13. ↑ Lehmann MJ, Sherer NM, Marks CB, Pypaert M, Mothes W (xullo de 2005). "Actin- and myosin-driven movement of viruses along filopodia precedes their entry into cells". The Journal of Cell Biology 170 (2): 317–25. PMC 2171413. PMID 16027225. doi:10.1083/jcb.200503059. 
  14. ↑ Lidke DS, Lidke KA, Rieger B, Jovin TM, Arndt-Jovin DJ (agosto de 2005). "Reaching out for signals: filopodia sense EGF and respond by directed retrograde transport of activated receptors". The Journal of Cell Biology 170 (4): 619–26. PMC 2171515. PMID 16103229. doi:10.1083/jcb.200503140. 
  15. ↑ Bouhaddou, et al. (28 de xuño de 2020). "The Global Phosphorylation Landscape of SARS-CoV-2 Infection". Cell 182 (3): 685–712.e19. PMC 7321036. PMID 32645325. doi:10.1016/j.cell.2020.06.034. 

Véxase tamén

Ligazóns externas

Strategi Solo vs Squad di Free Fire: Cara Menang Mudah!