Filamento intermedio

Dous desmosomas amosando uns conspicuos filamentos intermedios

Os filamentos intermedios son compoñentes do citoesqueleto, formados por agrupacións de proteínas fibrosas. O seu nome deriva do seu diámetro, de 10 nm, menor có dos microtúbulos, de 24 nm, pero maior có dos microfilamentos, de 7 nm. Aparecen nas células de vertebrados e de moitos invertebrados ^[1][2][3] e non existen en plantas nin en fungos.

Estrutura

Compóñense de proteínas en hélice alfa, que se agrupan de forma xerárquica para dar lugar aos filamentos intermedios:

• Dúas proteínas asócianse de forma paralela, é dicir, cos extremos amínico e carboxílico cara ao mesmo lado.
• Dous dímeros asócianse de forma antiparalela para dar un tetrámero.
• Os tetrámeros asócianse cabeza con cola para dar longas fibras, que, ademais, se asocian lateralmente para dar:
• O filamento intermedio, que asemella a unha corda formada polas fibras de tetrámeros unidos cabeza con cola.

A unidade funcional que se considera precursora, pola súa elevada estabilidade no citosol, é o tetrámero.

Tipos de proteínas dos filamentos intermedios

1. Laminas nucleares, que se sitúan baixo a envoltura nuclear formando a lámina nuclear
2. Queratinas, fundamentais en tecidos epiteliais
3. Vimentinas e desminas, en células musculares e en fibroblastos
4. Neurofilamentos, en neuronas
5. Recentemente, descubriuse un quinto tipo de filamentos intermedios, presentes nas células nai, constituídos por proteína nestina.

A súa agregación é homo ou heteropolimérica segundo o tipo de proteína: por exemplo, as queratinas son heteropoliméricas e están constituídas por queratinas ácidas e básicas en relación 1:1.

Función dos filamentos intermedios

A súa función principal é darlle rixidez á célula. A función depende da composición e a localización dos filamentos. As láminas nucleares ademais de lle dar rixidez ó núcleo participan na regulación de transcrición. Outros membros, as queratinas, participan nalgunhas unións celulares (desmosomas).

Irregularidades na expresión xenética das proteínas dos filamentos intermedios causan fraxilidade e distrofias celulares (como é o caso de certas cardiomiopatías).

Estabilidade

Os filamentos intermedios, a diferenza da actina F ou os microtúbulos, son moi estables. Para a súa dinámica requírese a fosforilación e defosforilación dos seus compoñentes por medio de cinases e fosfatases, respectivamente.

Relación con outros elementos do citoesqueleto

Existen proteínas asociadas a filamentos intermedios que establecen enlaces cruzados con microtúbulos e actina.

Notas

1. Herrmann H, Bär H, Kreplak L, Strelkov SV, Aebi U (July 2007). "Intermediate filaments: from cell architecture to nanomechanics". Nature Reviews. Molecular Cell Biology 8 (7): 562–73. PMID 17551517. doi:10.1038/nrm2197. 
2. Chang L, Goldman RD (August 2004). "Intermediate filaments mediate cytoskeletal crosstalk". Nature Reviews. Molecular Cell Biology 5 (8): 601–13. PMID 15366704. doi:10.1038/nrm1438. 
3. Traub, P. (2012). Intermediate Filaments: A Review. Springer Berlin Heidelberg. p. 33. ISBN 9783642702303.