Cromosoma politénico

Cromosomas politénicos nunha célula salivar do insecto Chironomus.
Cromosoma politénico.
Cromosomas politénicos de Drosophila melanogaster. Imaxe obtida por contraste de fase. O cromocentro está no ángulo superior dereito. A frecha sinala o extremo do cromosoma X. A imaxe ampliada (B) mostra as bandas e as interbandas con maior detalle.

Os cromosomas politénicos son cromosomas que sufriron repetidas duplicacións sen separarse e están formados por centos ou miles de febras (cromátides), propios de certos tecidos dos insectos dípteros.

As células das glándulas salivares dos insectos da orde dos dípteros presentan núcleos que están nunha interfase permanente. Durante o crecemento e desenvolvemento das larvas destes insectos, a división celular detense nalgúns tecidos pero as células continúan o seu crecemento por incremento de volume. Este proceso ocorre, por exemplo, nos tubos de Malpighio, nas células nutricias dos ovarios, no epitelio intestinal e nas células das glándulas salivares. Nas células dos tecidos mencionados, os cromosomas sofren roldas repetidas de duplicacións pero sen separarse, proceso coñecido como endomitose. Isto leva á produción de cromosomas constituídos por varios centos ou mesmo miles de febras. Este proceso denomínase politenización ou politenia.

Os cromosomas politénicos poden presentar unhas expansións ou inchamentos chamados puffs cromosómicos (chromosome puffs) [1], que son rexións desespiralizadas difusas, que se corresponden con sitios de transcrición do ARN. Denomínase anel de Balbiani a un destes puffs de gran tamaño.

Características

Durante o proceso de politenización, os cromosomas incrementan a súa lonxitude e o seu diámetro. De feito, a lonxitude dos cromosomas de Drosophila nunha metafase é da orde de 7,5μ entanto que o longo total dos cromosomas nun núcleo de célula das glándulas salivares é de arredor de 2.000μ.[2][3]

Ademais do cambio no tamaño, os cromosomas politénicos presentan outras dúas características. En primeiro lugar, nalgunhas especies os cromosomas homólogos están asociados entre si en toda a súa extensión. Esta condición, denominada apareamento somático é propia da mitose da maioría dos dípteros.[1][4] A outra característica peculiar é que os cromosomas mostran un patrón particular de bandeado transversal que consiste en zonas máis escuras, chamadas bandas, que alternan con zonas claras, chamadas interbandas. Cando se observan ao microscopio óptico identifícanse como bandas escuras e claras transversais alternantes.[5] Aínda que a maioría das bandas son continuas a través do cromosoma, outras aparecen como unha serie de puntos. Este bandeado é reproducible de núcleo a núcleo, formando un patrón constante de tal maneira que os cromosomas poden ser identificados e mapeados en toda a súa lonxitude. Hai aproximadamente 5000 bandas e 5000 interbandas en total no xenoma da mosca Drosophila melanogaster. Debido a que o patrón de bandas que presentan os cromosomas politénicos é un reflexo constante das secuencias de ADN, as bandas serven como marcadores para localizar varias características xenéticas (localización dos xenes, ou cambios no xenoma debido a reordenamentos cromosómicos, por exemplo delecións, duplicacións de bandas e translocacións)[6][7] e utilizáronse en diversos estudos xenéticos e evolutivos.[8][9][10][11][12]

En D. melanogaster o patrón de bandas non se distingue naquelas rexións heterocromáticas presentes na rexión centromérica de todos os seus cromosomas (n=4). As rexións heterocromáticas están asociadas formando un cromocentro. Como dous membros do complemento haploide desta especie son metacéntricos (os cromosomas II e III) e dous son acrocéntricos (cromosoma sexual X ou Y e o cromosma IV), os cromosomas politénicos nesta especie aparecen como cinco brazos desiguais que irradian do cromocentro: un brazo correspondente ao cromosoma X, os dous brazos do cromosoma II e os dous brazos do cromosoma III (3L e 3R). Nalgúns casos pódese visualizar un sexto brazo moi pequeno que representa o cromosoma IV.[2]

Descubrimento e distribución

Os cromosomas politénicos foron observados orixinalmente nas células das glándulas salivares de larvas dos mosquitos Chironomus por Balbiani en 1881,[13] pero a natureza hereditaria destas estruturas non foi confirmada ata que foron estudadas en Drosophila melanogaster a principios da década de 1930 por Emil Heitz e Hans Bauer. Sábese que aparecen nos tecidos secretores doutros dípteros, como nos tubos de Malpighio do xénero Sciara e tamén noutros insectos e nalgúns protistas, plantas, e mamíferos [1]. Algúns dos cromosomas politénicos máis longos descritos atopáronse nas glándulas salivares das larvas do quironómido Axarus.

Os cromosomas politénicos utilízanse para identificar especies de quironómidos que son moi difíciles de identificar doutro modo en fase larvaria. Cada grupo distinto morfoloxicamente de larvas consta de certo número de especies morfoloxicamente idénticas que só se poden distinguir deixandoos crecer ata que formen machos adultos ou por análises citoxenéticas dos cromosomas politénicos larvarios. Os seus cariotipos utilízanse para confirmar a presenza de especies determinadas e no estudo da diversidade xenética das especies.[14][15]

Notas

  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 Polytene Chromosomes. Igor F Zhimulev, Dmitry E Koryakov. 15 MAR 2009. DOI: 10.1002/9780470015902.a0001183.pub2 [1]
  2. ↑ 2,0 2,1 Panzera, F., Ruben Pérez y Yanina Panzera. Identificación cromosómica, cariotipo Arquivado 02 de marzo de 2012 en Wayback Machine.. Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad Nacional de La Plata.
  3. ↑ Ashburner, M. (1970). "Function and structure of polytene chromosomes during insect development". Adv Insect Physiol 7 (1): 3S4. 
  4. ↑ Rudkin, G.T. (1972). "Replication in polytene chromosomes". Results Probl Cell Differ 4: 59–85. 
  5. ↑ G. Lefevre Jr. (1974). "The Relationship Between Genes and Polytene Chromosome Bands". Annual Reviews in Genetics 8 (1): 51–62. doi:10.1146/annurev.ge.08.120174.000411. 
  6. ↑ Lewis, E.B. (1954). "The Theory and Application of a New Method of Detecting Chromosomal Rearrangements in Drosophila". The American Naturalist 88 (841): 225. doi:10.1086/281833. 
  7. ↑ C.A. Thomas Jr. (1971). "The Genetic Organization of Chromosomes". Annual Reviews in Genetics 5 (1): 237–256. doi:10.1146/annurev.ge.05.120171.001321. 
  8. ↑ Gunderina, L. I.; Kiknadze, I. I.; Istomina, A. G.; Gusev, V. D.; Miroshnichenko, L. A. (2005-02). "Divergence of the polytene chromosome banding sequences as a reflection of evolutionary rearrangements of the genome linear structure". Russian Journal of Genetics (en inglés) 41 (2): 130–137. ISSN 1022-7954. doi:10.1007/s11177-005-0036-6. 
  9. ↑ Gunderina, L. I. (2005) Divergence patterns of banding sequences in different polytene chromosome arms reflect relatively independent evolution of different genome components. Russian Journal of Genetics 41(4)
  10. ↑ Coluzzi, Mario; Sabatini, Adriana; Della Torre, Alessandra; Di Deco, Maria Angela; Petrarca, Vincenzo (2002). "A Polytene Chromosome Analysis of the Anopheles gambiae Species Complex". Science 298 (5597): 1415–1418. PMID 12364623. doi:10.1126/science.1077769. 
  11. ↑ Moltó, M. D.; De Frutos, R.; Martinez-Sebastián, M. J. (1987-11). "The banding pattern of polytene chromosomes of Drosophila guanche compared with that of D. subobscura". Genetica (en inglés) 75 (1): 55–70. ISSN 0016-6707. doi:10.1007/BF00056033. 
  12. ↑ Zhao, J.T.; Frommer, M.; Sved, J.A.; Zacharopoulou, A. (1998). "Mitotic and polytene chromosome analyses in the Queensland fruit fly, Bactrocera tryoni (Diptera: Tephritidae)". GENOME 41 (4): 510–526. doi:10.1139/g98-053. 
  13. ↑ Balbiani EG (1881). "Sur la structure du noyau des cellules salivaires chez les larves de Chironomus". Zool. Anz. 4: 637–641. 
  14. ↑ Int Panis L, Kiknadze I, Bervoets L, Aimanova A (1994). "Karyological identification of some species of the genus Chironomus Meigen, 1803 from Belgium". Bull. Annls Soc. R. Belge Ent. 130: 135–142. 
  15. ↑ Кикнадзе ИИ, Михайлова П, Истомина АГ, Голыгина ВВ, Инт Панис Л, Крастанов Б (2006). "Хромосомный полиморфизм и дивергенция популяций у Chironomus nuditarsis Keyl (Diptera, Chironomidae)". Tsitologia 48: 595–609. 

Véxase tamén

Outros artigos

Ligazóns externas

Strategi Solo vs Squad di Free Fire: Cara Menang Mudah!