Οι νησσίδες ή ανατίδες (επιστημονική ονομασία Anatidae) είναι μεγάλη οικογένεια πτηνών της τάξεως χηνόμορφα. Περιλαμβάνει τις πάπιες, τις χήνες και τους κύκνους, συνολικώς 43 γένη με συνολικώς 174 περίπου είδη, από τα οποία τα 27 είδη συναντώνται και στην Ελλάδα.
Μέλη της οικογένειας συναντώνται σε όλες τις ηπείρους της Γης εκτός της Ανταρκτικής. Οι νησσίδες μπορούν να επιπλέουν και να κολυμπούν στο νερό, και μερικές να καταδύονται σε μικρά βάθη. Είναι γενικώς φυτοφάγα και μονογαμικά πουλιά, ενώ μερικά είδη είναι αποδημητικά. Λίγα είδη έχουν εξημερωθεί από τον άνθρωπο, ενώ πολλά άλλα είναι κυνηγετικά θηράματα. Πέντε είδη έχουν εξαφανισθεί από το 1600 μέχρι σήμερα και αρκετά άλλα απειλούνται με εξαφάνιση.
Περιγραφή και οικολογία
Οι νησσίδες είναι πτηνά με ευρύ σώμα και μακρύ λαιμό. Τα είδη που καταδύονται έχουν πιο στρογγυλευμένο σώμα. Το μικρότερο είδος είναι η μικρή πάπια Nettapus coromandelianus, που έχει μήκος 26,5 cm και ζυγίζει μόλις 164 γραμμάρια, ενώ το μεγαλύτερο είναι ο αμερικανικός κύκνος Cygnus buccinator, που έχει μήκος 183 cm και ζυγίζει 17,2 κιλά. Οι πτέρυγες είναι βραχείς με μυτερά άκρα και υποστηρίζονται από ισχυρούς μύες, ενώ τα πόδια είναι επίσης κοντά και ισχυρά, ευρισκόμενα πολύ πίσω στο σώμα (τόσο πιο πολύ όσο πιο υδρόβιο είναι το είδος). Σε συνδυασμό με το σχήμα του σώματος η θέση των ποδιών μπορεί να καθιστά το περπάτημα στην ξηρά αδέξιο, αλλά οι νησσίδες είναι καλύτεροι βαδιστές από άλλα υδρόβια πτηνά και θαλασσοπούλια (π.χ. βουτηχτάρια, ρινοτρυπόµορφα). Τα δάκτυλα των ποδιών ενώνονται μεταξύ τους με μεμβράνες στα περισσότερα είδη, αλλά λίγα είδη, όπως η χήνα της Χαβάης, έχουν χάσει αυτό το χαρακτηριστικό. Τα ράμφη αποτελούνται από μαλακή κερατίνη επικαλυπτόμενη από ένα λεπτό και ευαίσθητο στρώμα δέρματος. Στα περισσότερα είδη το ράμφος τείνει να είναι πεπλατυσμένο και περιέχει οδοντωτά μικρά ελάσματα ιδιαιτέρως καλοσχηματισμένα στα είδη που τρέφονται φιλτράροντας το νερό.[1]
Τα πούπουλα των νησσιδών δημιουργούν ένα υδατοστεγές περίβλημα χάρη σε ειδικά έλαια που εκκρίνονται από αδένες στο δέρμα. Πολλές πάπιες φυλετικό διμορφισμό, με τα αρσενικά να έχουν εντονότερα χρώματα από τα θηλυκά (ή αντίστροφα, όπως στην πάπια του παραδείσου). Οι κύκνοι και οι χήνες όμως δεν εμφανίζουν διαφορές πτερώματος ανάμεσα στα δύο φύλα. Οι νησίδες παράγουν ποικιλία ήχων ανάλογα με το είδος, με το θηλυκό να έχει συχνά βαθύτερη φωνή από το αρσενικό.[2]
Οι ενήλικες νησσίδες είναι γενικώς φυτοφάγα πουλιά, που καταναλώνουν διάφορα υδρόβια φυτά, αλλά μερικά είδη τρέφονται και με ψάρια, μαλάκια ή υδρόβια αρθρόποδα. Το γένος πρίστης είναι κυρίως ιχθυοφάγο και τα είδη του διαθέτουν οδοντωτά ράμφη που βοηθούν στη σύλληψη της λείας τους. Σε μερικές νησσίδες τα μικρά καταναλώνουν αρκετά ασπόνδυλα, αλλά καθίστανται αποκλειστικά φυτοφάγα όταν ενηλικιώνονται.[2]
Αναπαραγωγή
Οι νησσίδες αναπαράγονται γενικώς εποχικά και είναι μονογαμικά πτηνά. Το ποσοστό μονογαμίας ποικίλλει από είδος σε είδος: πολλές από τις μικρότερες πάπιες διατηρούν τον δεσμό τους μία μόνο εποχή αναπαραγωγής και βρίσκουν καινούργιο ταίρι το επόμενο έτος, ενώ οι μεγαλύτεροι κύκνοι, οι χήνες και κάποιες πάπιες διατηρούν το ίδιο ταίρι επί αρκετά χρόνια, ακόμα και επί όλη τους τη ζωή σε μερικά είδη. Ωστόσο υπό συνθήκες διαβιώσεως που επάγουν το ζευγάρωμα με άλλα πουλιά εκτός του μόνιμου συντρόφου, αυτό γίνεται πολύ συχνά στις νησσίδες, σε τουλάχιστον 55 είδη που ανήκουν σε 17 διαφορετικά γένη.[3] Οι νησσίδες έχουν πέος, ένα χαρακτηριστικό που εμφανίζει μόλις το 3% του συνολικού αριθμού ειδών των πτηνών.[4][5][6] Τα περισσότερα είδη νησσιδών έχουν προσαρμοσθεί στο να ζευγαρώνουν μόνο πάνω στο νερό.
Οι νησσίδες κατασκευάζουν απλές φωλιές με όποιο υλικό βρίσκουν πρόχειρο εκεί κοντά, συχνά όμως τις επιστρώνουν εσωτερικώς με πούπουλα που τραβούν από το στήθος του θηλυκού. Στα περισσότερα είδη τα αβγά τα επωάζει αποκλειστικά το θηλυκό. Τα μικρά γεννώνται αρκετά ανεπτυγμένα ώστε να μπορούν να τραφούν από μόνα τους σχεδόν αμέσως μετά την εκκόλαψή τους.[2] Σε ένα είδος, τη μαυροκέφαλη πάπια, παρατηρείται ο «ανατροφικός παρασιτισμός», δηλαδή αυτή η πάπια γεννά τα αβγά της στις φωλιές άλλων ειδών πτηνών (γλάρων και φαλαρίδων). Η επιβίωση του συγκεκριμένου είδους εξαρτάται από αυτή τη συμπεριφορά, καθώς ποτέ δεν μεγαλώνει το ίδιο τα μικρά του, ενώ άλλα είδη πάπιας περιπτωσιακά αφήνουν αβγά τους στις φωλιές ζευγών του ίδιου είδους, ενώ παραλλήλως επωάζουν άλλα δικά τους στις δικές τους φωλιές.
Σχέση με τον άνθρωπο
Τα πούπουλα από χήνες και πολλές πάπιες εκτιμούνταν ανέκαθεν ιδιαιτέρως από τον άνθρωπο, και συνεχίζουν να χρησιμεύουν, για το γέμισμα μαξιλαριών, παπλωμάτων, υπνόσακων, ακόμα και παλτών του τύπου «μπουφάν». Επίσης από την αρχαιότητα το κρέας από αρκετά είδη νησσιδών χρησιμεύει ως τροφή.
Οι πάπιες, οι χήνες και οι κύκνοι έχουν πολιτισμική όσο και οικονομική σημασία για τον άνθρωπο, με πολλά είδη πάπιας να έχουν επωφεληθεί από τη σύνδεσή τους με αυτόν. Ωστόσο κάποιες νησσίδες είναι επιβλαβείς για τις ανθρώπινες γεωργικές καλλιέργειες ή αποτελούν φορείς ζωονόσων, π.χ. της γρίπης των πτηνών.
Από το έτος 1600 μέχρι σήμερα, 4-5 είδη πάπιας έχουν εξαφανισθεί εξαιτίας ανθρώπινων δραστηριοτήτων, ενώ ημιαπολιθωμένα υπολείμματα αποδεικνύουν ότι οι άνθρωποι προκάλεσαν αρκετές άλλες εξαφανίσεις ειδών τους ήδη από την προϊστορία. Σημερά πολλά άλλα είδη νησσιδών θεωρούνται απειλούμενα. Τα περισσότερα από τα εξαφανισθέντα είδη κατοικούσαν μόνο σε νησιά (συχνά μόνο σε ένα νησί) και οι μικροί πληθυσμοί τους τα καθιστούσαν ευάλωτα. Η εξέλιξή τους σε απομονωμένα νησιά χωρίς επικίνδυνους θηρευτές είχε ως αποτέλεσμα να χάσουν τις συμπεριφορές προστασίας από θηρευτές, ακόμα και την πτητική τους ικανότητα, οπότε ήταν εύκολη λεία σε ανθρώπους κυνηγούς και σε εισαχθέντες θηρευτές. Εξαφανίσεις και δραστικές μειώσεις πληθυσμών άλλων ειδών μπορούν να αποδοθούν στην απώλεια ενδιαιτήματος και στον υβριδισμό με εισαχθέντα είδη πάπιας (π.χ. η εισαχθείσα από την Αμερική Oxyura jamaicensis «κατέβαλε» τη λευκοκέφαλη πάπια στην Ευρώπη). Πολλές κυβερνήσεις και περιβαλλοντικές οργανώσεις, ακόμα και κυνηγετικοί σύλλογοι, έχουν αναλάβει σημαντικές δράσεις για την προστασία των άγριων ειδών πάπιας, όπως προστασία και δημιουργία ενδιαιτημάτων, νομική προστασία και προγράμματα εκτροφής σε αιχμαλωσία.
Συστηματική και ταξινομική
Η ελληνική ονομασία νησσίδες προέρχεται από την αρχαία ελληνική ονομασία της πάπιας, νήσσα. Η λατινική και επιστημονική ονομασία της οικογένειας (Anatidae) προέρχεται από τη λατινική λέξη anas, που σημαίνει επίσης «πάπια», και εισάχθηκε για πρώτη φορά από τον Βρετανό ζωολόγο Γουίλιαμ Έλφορντ Λητς σε έναν οδηγό στα εκθέματα του Βρετανικού Μουσείου[7][8]) Το ποια είδη ανήκουν στην οικογένεια αμφισβητείται ελάχιστα, αλλά οι σχέσεις των υποοικογενειών και φυλών της μεταξύ τους δεν έχουν κατανοηθεί επαρκώς, με τη συστηματική της να βρίσκεται σε ρευστή κατάσταση. Οι υποοικογένειες που αναφέρονται παρακάτω είναι απλώς ένας από αρκετούς προταθέντες τρόπους οργανώσεως των πολλών ειδών των νησσιδών.
Παλαιότερα οι νησσίδες διαιρούνταν σε 6 υποοικογένειες, αλλά μια μελέτη ανατομικών χαρακτηριστικών από τον Livezey[9] υπέδειξε ότι η οικογένεια κατατάσσονταν καλύτερα σε 9 υποοικογένειες. Η ταξινόμηση αυτή ήταν η προτιμώμενη μέχρι και τα τέλη της δεκαετίας του 1990[10]. Μετέπειτα αναλύσεις ακολουθιών του μιτοχονδριακού DNA[11][12] υπέδειξαν μερικές διαφορές, π.χ. ότι οι καταδυόμενες πάπιες δεν ανήκουν στην ίδια υποοικογένεια με τις πάπιες που βουτούν μόνο το ράμφος τους στο νερό. Από την άλλη, η ανάλυση μιτοχονδριακού DNA είναι αναξιόπιστη πηγή για φυλογενετικές πληροφορίες σε πολλά χηνόμορφα πτηνά (ιδίως στις πάπιες) εξαιτίας της ικανότητάς τους να παράγουν γόνιμα υβρίδια[1], ακόμα και πάνω από το επίπεδο του γένους σε σπάνιες περιπτώσεις. Επειδή το μέγεθος δείγματος πολλών από τις μοριακές μελέτες που είναι διαθέσιμες μέχρι σήμερα είναι μικρό, τα αποτελέσματα των ερευνών του μιτοχονδριακού DNA πρέπει να λαβαίνονται υπόψη με επιφυλάξεις.
Αν και μια ολοκληρωμένη επισκόπηση των νησσιδών, που να ενοποιεί όλα τα υπάρχοντα δεδομένα σε μία στέρεη φυλογενετική, απουσιάζει ακόμα, οι αιτίες για τη σύγχυση που προκαλούν διαφορετικά δεδομένα είναι γνωστές: Καθώς αποδεικνύει το ανακαλυφθέν στην ΑνταρκτικήαπολίθωμαVegavis από την ύστερη Κρητιδική περίοδο, οι νησσίδες αποτελούν μία απο τις αρχαιότερες ομάδες ανάμεσα στα σύγχρονα πτηνά και οι πρώτοι απευθείας πρόγονοι των νησσιδών, παρά το ότι δεν ανακαλύφθηκαν ακόμα απολιθώματά τους, μπορούν να θεωρηθούν ως σύγχρονοι με τους μη ιπτάμενους δεινόσαυρους. Η μακρά σε διάρκεια εξέλιξη και οι αλλαγές από τον έναν τρόπο ζωής στον άλλο, απέκρυψαν πολλές πλησιομορφίες, ενώ οι απομορφίες είναι προφανώς συχνές εξαιτίας παράλληλων εξελίξεων.
Εναλλακτικώς[13], οι νησσίδες μπορεί απλούστερα να θεωρηθεί ότι αποτελούνται από τρεις υποοικογένειες (ουσιαστικά τις πάπιες, τις χήνες και τους κύκνους), οι οποίες εμπεριέχουν τις παρακάτω ομάδες ως φυλές, με την υποοικογένεια των χηνών Anserinae να περιλαμβάνει και τις δενδροκυκνίνες.
Υποοικογένειες και γένη
Υποοικογένεια: Δενδροκυκνίνες (Dendrocygninae), πτηνά με γενική εμφάνιση χήνας, μακριά πόδια, αλλά που αποκαλούνται και «δενδρόπαπιες» («tree ducks»)
Υποοικογένεια: Stictonettinae με μόνο 1 γένος, που παλαιότερα περιλαμβανόταν στις οξυουρίνες, αλλά η ανατομία του υποδεικνύει μια ξεχωριστή πανάρχαια καταγωγή, ίσως πλησιέστερη με του γένους Cereopsis
Stictonetta (1 είδος, ενδημικό της Αυστραλίας, δεν πρέπει να συγχέεται με τη στικτόπαπια)
Υποοικογένεια: Πληκτροπτερίνες (Plectropterinae), σύμφωνα με άλλη άποψη πρέπει να καταργηθεί και το μοναδικό γένος να ενταχθεί στις Tadorninae
Υποοικογένεια: Ταδορνίνες (Tadorninae), χηνόπαπιες, ενδιάμεση ομάδα ανάμεσα στις Anserinae και τις Anatinae. Η αναθεώρηση του 1986 συμπεριέλαβε[9] 10 ζώντα γένη με περίπου 25 είδη στην υποοικογένεια αυτή, κυρίως από το Νότιο Ημισφαίριο, αλλά η ένταξη αρκετών γενών αμφισβητήθηκε αργότερα[12] και η ομάδα στο παραδοσιακό της μέγεθος είναι πιθανώς παραφυλετική.
Tadorna, ζει σε Ευρώπη, Ασία και Αφρική (6 είδη, μεταξύ των οποίων τα «ελληνικά» καστανόπαπια και βαρβάρα, καθώς και ένα πιθανώς εξαφανισμένο) – μπορεί να είναι παραφυλετικό γένος
Υποοικογένεια: Αιθυΐνες (Aythyinae), οι «καταδυόμενες» πάπιες, παγκόσμια κατανομή (περίπου 15 ειδη σε 2 έως 4 γένη: η μορφολογική ανάλυση του 1986 υπέδειξε[9] ότι το πιθανώς εξαφανισμένο είδος της ροδοκέφαλης πάπιας της Ινδίας, που προηγουμένως ταξινομείτο σε ιδιαίτερο είδος, τη Rhodonessa, πρέπει να ενταχθεί στο γένος Netta, αλλά αυτό έχει αμφισβητηθεί[14])
Netta, το φερεντίνι κ.ά. (4 ζώντα είδη συν 1 πιθανώς εξαφανισμένο)
Aythya (12 είδη, τα τρία συναντώνται και στην Ελλάδα, π.χ. το γκισάρι)
Υποοικογένεια: Νησσίνες (Anatinae), οι μη καταδυόμενες πάπιες και τα μόα-νάλος. Στην πρώτη ομάδα, που ζει σε όλο σχεδόν τον κόσμο, αποδίδονταν παλαιότερα μόνο ένα ή δύο γένη, αλλά επεκτάθηκε[9] σε 8 γένη και περίπου 55 είδη. Από την άλλη, οι έρευνες στο DNA επιβεβαιώνουν ότι το γένος Anas περιλαμβάνει πολύ περισσότερα είδη από όσα πρέπει. Τα μόα-νάλο, εξαφανισμένα σήμερα, ήταν 4 είδη (σε τρία γένη) ιδιόμορφων, ανίκανων να πετάξουν, πουλιών ενδημικών της Χαβάης. Πιστευόταν ότι ήταν χήνες εξαιτίας του μεγάλου μεγέθους τους, αλλά έχει πλέον αποδειχθεί ότι συγγενεύουν πολύ περισσότερο με τις αγριόπαπιες. Εξελίχθηκαν καταλαμβάνοντας την οικολογική θέση των χελωνών, των οπληφόρων και άλλων μεγάλων φυτοφάγων ζώων.
Anas: αγριόπαπια, σφυριχτάρι κ.ά. (40 έως 50 ζώντα είδη και 4 εξαφανισμένα, όπως η Anas chathamica)
Chendytes, καταδυόμενες χήνες, που η απροσδόκητη ένταξή τους στην υποικογένεια αυτή οφείλεται μόνο σε ανάλυση αρχαίου μιτοχονδριακού DNA[15] (εξαφανίσθηκαν περί το 450-250 π.Χ.)
Άγνωστης υποοικογένειας: Ο μεγαλύτερος βαθμός αβεβαιότητας αφορά το εάν κάποια γένη συγγενεύουν περισσότερο με τις ταδορνίνες ή με τις νησσίνες. Δείτε επίσης τις μονοτυπικές υποοικογένειες ανωτέρω. Μια άτυπη παραφυλετική ομάδα αποτελούν οι πάπιες που κουρνιάζουν ψηλά πάνω σε δέντρα (παλαιά φυλή Cairinini) και ταξινομούνται σήμερα σε τρεις διαφορετικές υποοικογένειες: τις πληκτροπτερίνες, τις ταδορνίνες και τις νησσίνες.
Coscoroba, κύκνος coscoroba – χηνίδες ή ίδια υποοικογένεια με το γένος Cereopsis;
Cereopsis, χήνα του Ακρωτηρίου Μπάρεν – νησσίνες, ταδορνίνες, ή δική της ξεχωριστή υποοικογένεια;
Pteronetta, η πάπια του Hartlaub (1 είδος) – παραδοσιακώς νησσίνες, αλλά ίσως πλησιέστερα στο γένος Cyanochen
Cairina και Asarcornis (2 είδη) – παραδοσιακώς νησσίνες, αλλά ίσως το ένα είδος να πρέπει να κατατάσσεται στις ταδορνίνες, ενώ το άλλο να είναι πλησιέστερα στις αιθυΐνες
Chenonetta, η «πάπια με χαίτη» (1 σωζόμενο είδος) – νησσίνες ή ταδορνίνες;
Marmaronetta (1 είδος) – παλαιότερα κατατασσόταν στις νησσίνες, αλλά στην πραγματικότητα είναι καταδυόμενη πάπια (αιθυΐνες) ή θα πρέπει να ταξινομηθεί σε δική της, ξεχωριστή υποοικογένεια
Προϊστορικά είδη της Χαβάης
Από ημιαπολιθωμένα οστά που ανακαλύφθηκαν στη νήσο Καουάι της Χαβάης είναι γνωστά δύο αινιγματικά είδη, τα οποία κατατάχθηκαν στην οικογένεια των νησσιδών.[16] Η ορνιθοπανίδα της Χαβάης περιελάμβανε τους προγόνους των χηνών του γένους Branta και τους απογόνους τους, καθώς και τα μόα-νάλο, όπως αναφέρθηκε παραπάνω. Τα δύο ακόλουθα πτηνά, αν και με βεβαιότητα αποτελούν νέα είδη, δεν μπορούν να ταξινομηθούν σε υπάρχον γένος, ούτε καν σε υποοικογένεια. Το γεγονός ότι το Καουάι είναι το αρχαιότερο γεωλογικώς από τα μεγάλα νησιά της Χαβάης, και συνεπώς τα είδη του ίσως να έχουν εξελιχθεί σε απομόνωση επί σχεδόν 10 εκατομμύρια έτη (από την ύστερη Μειόκαινο εποχή), δεν βοηθεί στον προσδιορισμό των συγγενειών τους:
Η «μακροπόδαρη χηνόπαπια»
Η «πάπια-τυφλοπόντικας» του Καουάι (Talpanas lippa)
Παρόμοια, η Branta rhuax από τη Μεγαλόνησο της Χαβάης, όπως και ένα τεράστιο χηνοειδές είδος από τη νήσο Οάχου, είναι γνωστά μόνο από πολύ ελλιπή, και στην πρώτη περίπτωση ημικατεστραμμένα, θραύσματα οστών. Το πρώτο είδος έχει υποτεθεί ότι ήταν ταδορνίνη[17], αλλά αυτή η υπόθεση απορρίφθηκε γενικώς εξαιτίας της φθοράς του υλικού και βιογεωγραφικών λόγων. Ωστόσο η «μακροπόδαρη χηνόπαπια» του Καουάι υποδεικνύει τη δυνατότητα μιας παλαιότερης παρουσίας των ταδορνινών στο αρχιπέλαγος της Χαβάης.
Απολιθώματα
Το «αρχείο απολιθωμάτων» των νησσιδών είναι εκτεταμένο αλλά πολλά προϊστορικά είδη δεν είναι δυνατόν να αποδοθούν ομοφώνως σε σημερινές υποοικογένειες για λόγους που αναφέρονται στην αντίστοιχη ενότητα. Στη συνέχεια αναφέρονται τα πλέον χαρακτηριστικά απολιθωμένα γένη.
Δενδροχηνίνες (Dendrocheninae) – ένας πιο εξελιγμένος συγγενής των Dendrocygna ή πρόγονος των Oxyurini που μοιάζει στις Dendrocygninae. Αν αυτή η υποοικογένεια εκληφθεί ως μη εξαφανισμένη, μπορεί να ταξινομηθεί σε αυτή το γένος Malacorhynchus.
Mionetta (ανώτερο Ολιγόκαινο έως μέσο Μειόκαινο της Κεντρικής Ευρώπης) – παριλαμβάνει τα είδη «Anas» blanchardi, «A.» consobrina, «A.» natator, «Aythya» arvernensis
Manuherikia (μέσο Μειόκαινο, Οτάγκο Νέας Ζηλανδίας)
Dendrochen (Μειόκαινο) – περιλαμβάνει τα είδη «Anas» integra και «Anas» oligocaena
Περαιτέρω γένη των Dendrocheninae, απροσδιόριστα είδη, έχουν ανακαλυφθεί ως απολιθώματα του ανώτερου Μειόκαινου στην Αργεντινή
«Aythya» chauvirae (μέσο Μειόκαινο, Sansan της Γαλλίας και Credinţa της Ρουμανίας) – 2 είδη
Απροσδιόριστο γένος και είδος (μέσο Μειόκαινο από το Nördlinger Ries της Γερμανίας – ταδορνίνες;
Απροσδιόριστο γένος και είδος (μέσο Μειόκαινο Sajóvölgyi από το Mátraszõlõs της Ουγγαρίας)[18]
«Anas» meyerii (μέσο Μειόκαινο από το Öhningen της Γερμανίας), περιγράφηκε από ένα πολύ θρυμματισμένο ταρσομετατάρσιο και φάλαγγες, ονομάσθηκε το 1867 από τον Milne-Edwards και το 1964 εντάχθηκε από τον Brodkorb στο γένος Aythya, ενώ σήμερα θεωρείται γενικώς ως incertae sedis πτηνού.[19]
«Anas» velox (Μειόκαινο της Κεντρικής Ευρώπης) – νησσίνες; (ίσως περιλαμβάνει το προηγούμενο, A. meyerii)
«Anas» albae (ανώτερο Μειόκαινο, Polgárdi Ουγγαρίας) – mergini; (παλαιότερα κατατασσόταν και στο γένος Mergus)
Paranyroca (κατώτερο Μειόκαινο Rosebud, Κομητεία Μπένετ, Νότια Ντακότα) – νησσίδες (ξεχωριστή υποοικογένεια) ή ξεχωριστή οικογένεια;
Eoneornis (Μειόκαινο, Αργεντινή) – νησσίνες; A nomen dubium
Eutelornis (Μειόκαινο, Αργεντινή) – νησσίνες;
Το γένος του μέσου Ολιγόκαινου Limicorallus από το Τσελκάρ-Τενίζ του Καζαχστάν θεωρείτο παλαιότερα από πολλούς ως μέλος των χηνιδών, αλλά σήμερα αναγνωρίζεται ως ένας πρωτόγονος κορμοράνος (οικογένεια φαλακροκορακίδες. Το γένος Eonessa του μέσου Ηώκαινου πιστευόταν ότι ανήκε στις νησσίδες, ωστόσο η επανεξέταση του δείγματος το 1978 είχε ως αποτέλεσμα την ταξινόμησή του ως πτηνού άγνωστης οικογένειας, ακόμα και τάξεως (πιθανώς ήταν γερανόμορφο).[20]
Παραπομπές
↑ 1,01,1Carboneras, Carles: «Family Anatidae (Ducks, Geese and Swans)» στο έργο Handbook of Birds of the World (Τόμος 1: Ostrich to Ducks), σσ. 536–629, επιμ. Josep del Hoyo, Andrew Elliott και Jordi Sargatal, εκδ. Lynx Edicions, Βαρκελώνη 1992, ISBN 84-87334-10-5
↑ 2,02,12,2Todd, Frank S. (1991). Forshaw, Joseph, επιμ. Encyclopaedia of Animals: Birds. Λονδίνο: Merehurst Press. σελίδες 81–87. ISBN1-85391-186-0.
↑McKinney, Frank; Evarts, Susan (1998). «Sexual coercion in waterfowl and other birds». Ornithological Monographs49 (49): 165-193. doi:10.2307/40166723.
↑Briskie, James; Montgomerie, Robert (1997). «Sexual selection and the intromittent organ of birds». Journal of Avian Biology28 (1): 73-86. doi:10.2307/3677097.
↑Leach, William Elford (1820). «Eleventh Room». Synopsis of the Contents of the British Museum. 17 (17η έκδοση). Λονδίνο: Βρετανικό Μουσείο. σελ. 68. το 1820. (Αν και το όνομα του συγγραφέα δεν αναφέρεται στον οδηγό, ο Λητς ήταν ο έφορος της Ζωολογίας στο Μουσείο εκείνη την εποχή.
↑Bock, Walter J. (1994). History and Nomenclature of Avian Family-Group Names. Bulletin of the American Museum of Natural History. Number 222. Νέα Υόρκη: American Museum of Natural History. σελ. 133. hdl:2246/830.
↑Madge, Steve & Burn, Hilary: Wildfowl: an identification guide to the ducks, geese and swans of the world, εκδ. Christopher Helm, Λονδίνο 1987, ISBN 0-7470-2201-1
↑Terres, John K. & National Audubon Society: The Audubon Society Encyclopedia of North American Birds, Wings Books, Νέα Υόρκη 1991 (ανατύπωση της εκδ. του 1980, ISBN 0517032880)
↑Collar, N.J., Andreev, A.V., Chan, S., Crosby, M.J., Subramanya, S. & Tobias, J.A. (επιμ.) : «Pink-headed Duck»Αρχειοθετήθηκε 2007-03-11 στο Wayback Machine. στο έργο Threatened Birds of Asia: The BirdLife International Red Data Book, σσ. 489–501, BirdLife International, 2001, ISBN 0-946888-44-2
Gonzalez, J.; Düttmann, H.; Wink, M. (2009). «Phylogenetic relationships based on two mitochondrial genes and hybridization patterns in Anatidae». Journal of Zoology279 (3): 310-318. doi:10.1111/j.1469-7998.2009.00622.x.
`Ολα τα πουλιά της Ελλάδας, έκδοση Ελεύθερου Τύπου με την επιστημονική επιμέλεια της Ελληνικής Ορνιθολογικής Εταιρίας, Αθήνα 1996, ISBN-10: 960-85814-1-9