Μεσόφαση

Απεικόνιση της μεσόφασης. Η χρωματίνη δεν έχει ακόμη συμπυκνωθεί και το κύτταρο πραγματοποιεί τις φυσιολογικές του λειτουργίες.

Μια εικόνα του πυρήνα ενός κυττάρου ( HT1080 ) που βρίσκεται στη μεσόφαση (πιθανότατα στη G1). Σημείωση: Το κυτταρόπλασμα αυτού του κυττάρου ή του γειτονικού του (άνω αριστερά), το οποίο βρίσκεται στην τελοφάση της μίτωσης, δεν είναι ορατά. Η εικόνα ελήφθη χρησιμοποιώντας οπτικό μικροσκόπιο και χρώση DAPI του DNA.

Η μεσόφαση είναι η φάση του κυτταρικού κύκλου κατά την οποία ένα τυπικό κύτταρο περνά το μεγαλύτερο μέρος της ζωής του. Κατά τη διάρκεια της μεσόφασης, το κύτταρο αντιγράφει το DNA του και προετοιμάζεται για τη μίτωση.^[1] Η μεσόφαση είναι η «καθημερινότητα» ή η μεταβολική φάση του κυττάρου, στην οποία το κύτταρο λαμβάνει θρεπτικά συστατικά και τα μεταβολίζει, αναπτύσσεται, διαβάζει το DNA του και διεξάγει άλλες «φυσιολογικές» κυτταρικές λειτουργίες. Αυτή η φάση παλαιότερα ονομαζόταν φάση ηρεμίας. Ωστόσο, η μεσόφαση δεν περιγράφει ένα κύτταρο που απλώς αναπαύεται. Αντίθετα, το κύτταρο ζει και προετοιμάζεται για τη μετέπειτα διαίρεση. Μια κοινή λανθασμένη αντίληψη είναι ότι η μεσόφαση είναι το πρώτο στάδιο της μίτωσης, αλλά δεδομένου ότι μίτωση είναι η διαίρεση του πυρήνα, η πρόφαση είναι στην πραγματικότητα το πρώτο στάδιο αυτής.^[2]

Στη μεσόφαση, το κύτταρο ετοιμάζεται για τη μίτωση ή τη μείωση. Τα σωματικά κύτταρα, διπλοειδή κύτταρα του σώματος, περνούν από μίτωση ώστε να αναπαραχθούν μέσω της κυτταρικής διαίρεσης, ενώ τα διπλοειδή γαμετικά κύτταρα (δηλ. τα πρωτογενή σπερματοκύτταρα και τα πρωτογενή ωοκύτταρα) περνούν από μείωση ώστε να δημιουργήσουν απλοειδείς γαμέτες (δηλαδή, σπερματοζωάρια και ωάρια) για σκοπούς σεξουαλικής αναπαραγωγής.

Στάδια της μεσόφασης

Ο κυτταρικός κύκλος. Τα επιμέρους στάδια της μεσόφασης (interphase, I) αποτελούν το μεγαλύτερο μέρος της ζωής του κυττάρου

Υπάρχουν τρία στάδια κυτταρικής μεσόφασης, με το καθένα να τελειώνει όταν ένα κυτταρικό σημείο ελέγχου ελέγξει την ακρίβεια της ολοκλήρωσης του πριν προχωρήσει στο επόμενο. Τα στάδια της μεσόφασης είναι:

• G₁, στο οποίο το κύτταρο αναπτύσσεται και λειτουργεί κανονικά. Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, παρατηρείται μεγάλη ποσότητα πρωτεϊνικής σύνθεσης και το κύτταρο μεγαλώνει (διπλασιάζει περίπου το αρχικό του μέγεθος), παράγοντας περισσότερα οργανίδια και αυξάνοντας τον όγκο του κυτταροπλάσματος. Εάν το κύτταρο δεν πρόκειται να διαιρεθεί ξανά, θα εισέλθει στη G₀.^[3]
• Σύνθεση (S), κατά την οποία το κύτταρο συνθέτει το DNA του και ο αριθμός των χρωμοσωμάτων διπλασιάζεται (μέσω ημισυντηρητικής αντιγραφής).
• G₂, στο οποίο το κύτταρο συνεχίζει την ανάπτυξή του προετοιμαζόμενο για διαίρεση. Τα μιτοχόνδρια διαιρούνται και το κύτταρο συνεχίζει να αναπτύσσεται έως ότου αρχίσει η μίτωση. Στα φυτά, διαιρούνται επίσης οι χλωροπλάστες κατά τη διάρκεια του G₂.
• Επιπλέον, μερικά κύτταρα που δεν διαιρούνται συχνά ή ποτέ, εισέρχονται σε ένα στάδιο που ονομάζεται G₀, το οποίο συνιστά είτε ένα στάδιο διακριτό από τη μεσόφαση είτε ένα εκτεταμένο G₁.

Η χρονική διάρκεια που αφιερώνεται στη μεσόφαση και σε κάθε της στάδιο είναι μεταβλητή και εξαρτάται τόσο από τον τύπο του κυττάρου όσο και από το είδος του οργανισμού. Τα περισσότερα κύτταρα ενήλικων θηλαστικών περνούν περίπου 24 ώρες στη μεσόφαση. Αυτό αντιπροσωπεύει περίπου το 90%-96% του συνολικού χρόνου που εμπλέκεται στην κυτταρική διαίρεση.^[4] Η μεσόφαση περιλαμβάνει τις φάσεις G1, S και G2. Η μιτώση και η κυτταροκίνηση, ωστόσο, διακρίνονται από τη μεσόφαση.

Η διπλή έλικα του DNA μπορεί να επιδιορθωθεί κατά τη διάρκεια της μεσόφασης με δύο κύριες διαδικασίες.^[5] Η πρώτη διαδικασία, η µη οµόλογη σύνδεση άκρων (NHEJ), μπορεί να ενώσει τα δύο σπασμένα άκρα του DNA κατά τις φάσεις G1, S και G2 της μεσόφασης. Η δεύτερη διαδικασία, ο ομόλογος ανασυνδυασμός, είναι πιο ακριβής από τη NHEJ στην επιδιόρθωση θραύσεων της διπλής έλικας. Ωστόσο, ο ομόλογος ανασυνδυασμός είναι ενεργός μόνο κατά τη διάρκεια των φάσεων S και G2 της μεσόφασης όταν η αντιγραφή του DNA έχει μερικώς ή πλήρως ολοκληρωθεί, αφού ο ομόλογος ανασυνδυασμός απαιτεί δύο γειτονικά ομόλογα χρωμοσώματα.

Μεσόφαση εντός αλληλουχιών κυτταρικών διεργασιών

Η μεσόφαση και ο κυτταρικός κύκλος

Όταν ολοκληρωθεί η G_2, το κύτταρο εισέρχεται σε μία σχετικά σύντομη περίοδο πυρηνικής και κυτταρικής διαίρεσης που αποτελείται από τη μίτωση και την κυτταροκίνηση, αντίστοιχα. Μετά την επιτυχή ολοκλήρωση της μίτωσης και της κυτταροκίνησης, και τα δύο προκύπτοντα θυγατρικά κύτταρα επανεισέρχονται στη G₁ της μεσόφασης.

Στον κυτταρικό κύκλο, της μεσόφασης προηγείται η τελοφάση και η κυτταροκίνηση της φάσης Μ. Εναλλακτικά, η μεσόφαση διακόπτεται μερικές φορές από τη φάση G₀, η οποία, σε ορισμένες περιπτώσεις, μπορεί στη συνέχεια να τερματιστεί και να ακολουθηθεί από τα υπόλοιπα στάδια της μεσόφασης. Μετά την επιτυχή ολοκλήρωση του σημείου ελέγχου της G₂, το τελικό σημείο ελέγχου της μεσόφασης, το κύτταρο προχωρά στην πρόφαση το οποίο είναι το πρώτο στάδιο της μίτωσης.

Η φάση G₀ θεωρείται είτε ως μια εκτεταμένη φάση G₁ όπου το κύτταρο ούτε διαιρείται ούτε ετοιμάζεται να διαιρεθεί, είτε ως ένα διακριτό στάδιο ηρεμίας που λαμβάνει χώρα εκτός του κυτταρικού κύκλου.^[6]

Η μεσόφαση και άλλες κυτταρικές διαδικασίες

Κατά την παραγωγή των γαμετών τη μεσόφαση διαδέχεται η μείωση. Στον προγραμματισμένο κυτταρικό θάνατο, η μεσόφαση ακολουθείται ή προλαμβάνεται από την απόπτωση.

Παραπομπές

1. Marieb, Elaine (2000). Essentials of human anatomy and physiology. San Francisco: Benjamin Cummings. ISBN 978-0805349405. 
2. «The Cell Cycle & Mitosis Tutorial». The Biology Project – Cell Biology. University of Arizona. 
3. Human Heredity: Principles and Issues (10th έκδοση). Belmont, CA: Brooks/Cole. 2014. σελίδες 28–29. 
4. Biology (9th έκδοση). Boston, MA, USA: McGraw Hill Higher Education. 2007. ISBN 978-0-07-325839-3. 
5. Shibata A. Regulation of repair pathway choice at two-ended DNA double-strand breaks. Mutat Res. 2017 Oct;803-805:51-55. doi: 10.1016/j.mrfmmm.2017.07.011. Epub 2017 Jul 29. Review. PMID 28781144
6. Cram, Erin. «Re: Are the cells in the G0 (g zero) phase of mitosis really suspended?». MadScience Network. Molecular and Cellular Biology, University of California, Berkeley. 1999.