Επικλινής πυρήνας

Η θέση του επικλινή πυρήνα

Ο επικλινής πυρήνας, γνωστός και ως πυρήνας επικλινής του διαφανούς διαφράγματος (nucleus accumbens septi ΕΠ) ή λοφίδιο του κερκοφόρου πυρήνα, είναι μια αμφοτεροπλευρη δομή του τελικού εγκέφαλου που βρίσκεται μεταξύ της κεφαλής του κερκοφόρου πυρήνα και του πρόσθιου τμήματος του κέλυφου, πλαγίως του διαφανούς διαφράγματος. Αποτελεί μέρος του κοιλιακού ραβδωτού σώματος και έχει σχετιστεί με την απόλαυση, με την συμπεριφορά με κίνητρο την ανταμοιβή (reward) και τον εθισμό.

Όρια

Σύγχρονες ανατομικές αναλύσεις έχουν δείξει ότι τα όρια του ΕΠ έχουν ως εξής [1]:

  1. οπίσθιο όριο: το οπίσθιο όριο του προσθιου συνδέσμου του εγκεφάλου [1][2]
  2. πρόσθιο όριο: όταν το ρυγχαιο όριο της εσω κάψουλας αρχίζει να διαχωρίζει το κερκοφόρο από το κέλυφο
  3. έσω όριο: το οβελιαίο επίπεδο που διέρχεται από το κατώτερο όριο της πλευρικής κοιλίας
  4. πλευρικό όριο: μια γραμμή που εκτείνεται προς τα κάτω και πλευρικά, του ραχιαίου άκρου της εσω κάψουλας
  5. ραχιαίο όριο: το οριζόντιο επίπεδο που διέρχεται κάτω από την κεφαλή του κερκοφόρου πυρήνα, από το κατώτερο όριο της πλευρικής κοιλίας στο κατώτερο όριο της εσω κάψουλας και
  6. κοιλιακό όριο: πρόσθια είναι η έξω κάψουλα (πλευρική πλευρά) και η διαγώνια ταινία του Broca (μεσαία πλευρά) ενω οπίσθια βρίσκεται ο πρόσθιος υποθαλαμίος πυρήνας.

Δομή

Διαιρείται νευροχημικά και ανοσοϊστοχημικά σε:

  • Κέλυφος (shell) εξωτερικά (περιφερικά) με καθαρά μεταιχμιακές  λειτουργίες, όπως η κινητοποίηση, η έκφραση και η αντίληψη συναισθηματικών καταστάσεων, το άγχος. Συμμετέχει  στην διαδικασίας της μνήμης σε ότι αφορά το συναισθηματικό μέρος και θεωρείται επέκταση της αμυγδαλής[3][4].
  •  Κεντρικό τμήμα (core) εσωτερικά (κεντρικά), θεωρείται η συνέχιση του κερκοφόρου και του κέλυφου και εμπλέκεται στην κινητική έκφραση μιάς, διαμέσου κινήτρων(η εσωτερική κατάσταση, η οποία κινεί, ωθεί και κατευθύνει μια συμπεριφορά), συμπεριφοράς[5][6].

Το κεντρικό τμήμα περιέχει μια, χαμηλής πυκνότητας, μάζας νευρώνων πυραμιδοειδείς (pyramidal-like) με σπάνιους πολυπολικούς νευρώνες[7]. Αντίθετα, η περιοχή του κέλυφους έχει υψηλή πυκνότητα κυττάρων (3) αποτελούμενη κυρίως από ομάδες ατρακτοειδών νευρώνων (τύπο Ι), ατρακτοειδών νευρώνων με δενδριτικούς κλάδους τύπο II και πολυπολικών νευρώνων, οι οποίοι είναι πλούσιοι σε άκανθες σε δευτερεύοντες και τριτογενείς δενδριτικούς κλάδους[7]. Ορισμένες ιστολογικές και ανιχνευτικές μελέτες έχουν δείξει ότι το κέλυφος του ΕΠ όχι μόνο φέρει χαρακτηριστικά παρόμοια με αυτά του ραβδωτού ιστού, αλλά επίσης περιέχει χαρακτηριστικά ανάλογα με την εκτεταμένη αμυγδαλή. Αυτά περιλαμβάνουν ανοσοϊστοχημικές ομοιότητες, όπως η παρουσία περιοχών πλούσιων σε VIP, CCK, εγκεφαλίνες, ουσία Ρ, νευροτασίνης, καθώς και συνδετικές ομοιότητες ( υποθάλαμο και προσαγωγών από το βασικό πλευρικό σύμπλεγμα της αμυγδαλής ). Αυτό οδήγησε στην ιδέα ότι η περιοχή του κέλυφους θα μπορούσε να θεωρηθεί ως μια μεταβατική ζώνη (transitional zone) μεταξύ του ραβδωτού σώματος και της εκτεταμένης αμυγδαλής[8] [9]. Οι νευροδιαβιβαστές είναι τα βασικά λειτουργικά μόρια που βοηθούν τους πυρήνες να εκτελούν τις λειτουργίες του. Οποιαδήποτε διαταραχή στην κανονική ισορροπία αυτών των νευροδιαβιβαστών μπορεί να οδηγήσει σε μια σειρά ασθενειών. Περίπου το 95% των νευρώνων στο ΕΠ είναι μέσου µεγέθους ακανθώδεις νευρώνες (MSN), GABA-εργικο[10] τα οποία μπορούν να διαφοροποιηθούν περαιτέρω σε εκείνους που εκφράζουν τον υποδοχέα ντοπαμίνης D1 (MSN τύπου D1) και συνεκφράζουν τη δυνορφίνη και την ουσία P και εκείνες που εκφράζουν τον υποδοχέα της ντοπαμίνης D2 (MSN τύπου D2) και περιέχουν την εγκεφαλίνη 1.

Συνδέσεις

Προσαγωγές ίνες

Οι προσαγωγές (κεντρόμολες) ίνες του ξεκινούν απο:

1)    το αμυγδαλοειδές σώμα, διαμέσου κοιλιακή αμυδαλοφυγή οδος (via the ventral amygdalofugal pathway)

2)   τον ιπποκάμπειος σχηματισμό,  διαμέσου προσυνδεσμική ψαλίδα (precommissural fornix)

3)    τον κλινοειδής πυρήνας της τελικής ταινίας

4)   την πρόσθια καλύπτρα του μέσου εγκεφάλου, διαμέσου έσω τηλεγκεφαλιδικής δεσμίδας (via the medial forebrain bundle)

5)    τον προμετωπιαίος φλοιός( ανταμοιβή)[11][12].

Απαγωγές ίνες

Οι απαγωγές ίνες του ξεκινούν από:

1)    την κοιλιακή ωχρή σφαίρα και τους υποθαλαμιούς πυρήνες (Ventral pallidum Subthalamic nucleus)

2)    τον υποθάλαμο (πλάγιο, πλευρικό)

3)    τον μέσο εγκέφαλο, την μελανή ουσία και την πρόσθια καλύπτρα του μέσου εγκεφάλου (GABA)

Οι εγκεφαλικές δομές που συνθέτουν το σύστημα ανταμοιβής βρίσκονται κυρίως μέσα στο κύκλωμα: εγκεφαλικός φλοιός - βασικά γάγγλια – θαλάμος - εγκεφαλικός φλοιός.

Το σύστημα περιλαμβάνει: την κοιλιακή καλυπτρική περιοχή (VTA), το κοιλιακό ραβδωτό σώμα (το οποίο περιλαμβάνει τον επικλινή πυρήνα, ΕΠ), το ραχιαίο ραβδωτό σώμα, την μελανή ουσία ( substantia nigra pars compacta SNc), τον προμετωπιαίο φλοιό (κοιλιακό και ραχιαίο PFC), τον έλικα του προσαγωγίου, την νήσο του εγκεφάλου (του Reil), τον ιππόκαμπο, τον υποθάλαμος, τον θαλάμος και υποθαλαμίος πυρήνας, την ωχρά σφαίρα, τον παραβραχιόνιο πυρήνα και την αμυγδαλή.

Άλλες περιοχές  που προβάλλουν στα VTA και ΠΕ μπορούν να επηρεάσουν τα κίνητρα, τα συναισθήματα και τις συμπεριφορές (π.χ., πυρήνες ραφής, παρεγκεφαλίδα, έξω ηνία). Συγκεκριμένα, η πλευρική ηνία φαίνεται να παίζει θεμελιώδη ρόλο στην αποφυγή δυσμενών ερεθισμάτων ή αρνητικών αισθήσεων που προκύπτουν από την εμφάνιση αρνητικής εμπειρίας[13]. Παρόλο που διάφοροι τύποι νευρώνων όπως οι γλουταμαργικοί και οι GABAεργικοί νευρώνες παίζουν σημαντικό ρόλο στο σύστημα ανταμοιβής, οι ντοπαμινεργικοί νευρώνες παίζουν τον κυριαρχο ρόλο για το αίσθημα της ικανοποίησης και την αναζήτηση ενισχυτικών ερεθισμάτων.

Αυτό το σύστημα περιλαμβάνει 2 οδούς:

1.    Η μεσομεταιχμιακή οδός και

2.    Η μεσοφλοιώδη οδός

Η μεσομεταιχμιακή οδός αποτελειται απο νευρώνες που έχουν το κυτταρικό τους σώμα στην VTA  και καταλήγουν στον επικλινή πυρήνα, την αμυγδαλή και τον ιππόκαμπο (περιοχές του μεταιχμιακού συστήματος). Η οδός αυτή εμπλέκεται στις συμπεριφορές με κίνητρο και ανταμοιβή, στην πρόκληση συναισθημάτων ευχαρίστησης και στην συναισθηματική σταθερότητα . Το σύστημα ανταμοιβής ενεργοποιείται από τους πρωτογενείς (φυσικούς) ενισχυτές της συμπεριφοράς (τροφή, νερό, χαδια, sex) η δευτερογενείς (χρήματα) και η ενεργοποίηση αυτή εκφράζεται με αύξηση της ντοπαμίνης στα σημεία προβολής του VTΑ (στον επικλινή πυρήνα). Το συναίσθημα της ευχαρίστησης ενισχύει αυτή την συμπεριφορά, (Ενισχυτής ειναι οποιοδήποτε επακόλουθο που ισχυροποιεί μια συμπεριφορά) και μπορούν να αυξήσουν τη δραστηριότητα της ντοπαμίνης ακόμη και αν δεν υπάρχει μια πραγματική ανταμοιβή. Απλά μια βόλτα σε ένα κατάστημα με πραγματα που μας αρεσουν μπορεί να ενεργοποιήσει την ντοπαμίνη. Μερικές φορές η ντοπαμίνη μπορεί να αυξηθεί και λόγω ενός κυκλώματος που δεν αφορά θετικά συναισθήματα αλλά δυσάρεστες εμπειρίες. H εμπειρίας ως ευχαρίστηση, με τη σειρά της, αποτελεί την αιτία επανάληψης της συμπεριφοράς που την προκάλεσε.

Η ντοπαμινεργική Μεσοφλοιϊκή οδό , ξεκινά και αυτή από την VTA και καταλήγει στον προμετωπιαίο φλοιό, περιρινικό φλοιό και φλοιό του προσαγωγίου.

Οι ντοπαμινεργικοί νευρώνες VTA προβάλουν στο PFC, ενεργοποιώντας τους γλουταμινεργικούς νευρώνες. Αυτές με την σειρά τους προβάλουν σε πολλές άλλες περιοχές, συμπεριλαμβανομένου του ραχιαίου ραβδωτού σώματος και του ΠΕ. Ο προμετωπιαίος φλοιός έτσι ασκεί έναν έλεγχο στις πληροφορίες που λαμβάνει και μπορεί να είναι, ανασταλτικός έλεγχος σε συμπεριφορές που προσφέρουν άμεση ικανοποίηση αλλά ενδέχεται να έχουν αρνητικά αποτελέσματα για το άτομο (με βάση τους στόχους και τους σκοπούς της συμπεριφοράς του). Με αυτόν τον τρόπο ο συνδυασμός των πληροφοριών για την ενίσχυση από την μια και των πληροφοριών για τις αρνητικές συνέπειες από την άλλη αντανακλά την επιλογή του ατόμου για τη λήψη ή μη μιας αποφάσεις. Τα εξαρτημένα άτομα έχουν λιγότερους υποδοχείς ντοπαμίνης στον επικλινή πυρήνα, γεγονός που οδηγεί σε υπερευαισθησία στην ντοπαμίνη, καθώς και σε μειωμένη δραστηριότητα του προμετωπιαίου φλοιού, η οποία οδηγεί σε απώλεια του ανασταλτικού ελέγχου[14]. Σε επαναλαμβανόμενη ενεργοποίηση του ΠΕ από ερεθίσματα, μπορεί να ενεργοποιήσει το ραχιαίο ραβδωτο σωμα (ΡΡΣ) μέσω ενδογεννητικού βρόχου. Η μετάβαση των σημάτων από το ΠΕ στο ΡΡΣ επιτρέπει τη σχετική ανταμοιβή να ενεργοποιείται χωρίς να υπάρχει η ίδια η ανταμοιβή. Αυτό μπορεί να ενεργοποιήσει craving (δίψα και λαχτάρα για μιαν ουσία) και συμπεριφορές για την αναζήτηση ανταμοιβής[15].

Παραπομπές

  1. ↑ 1,0 1,1 Neto, Lia Lucas; Oliveira, Edson; Correia, Francisco; Ferreira, António Gonçalves (2008-01). «The Human Nucleus Accumbens: Where Is It? A Stereotactic, Anatomical and Magnetic Resonance Imaging Study: N. ACCUMBENS STEREOTAXY» (στα αγγλικά). Neuromodulation: Technology at the Neural Interface 11 (1): 13–22. doi:10.1111/j.1525-1403.2007.00138.x. http://doi.wiley.com/10.1111/j.1525-1403.2007.00138.x. 
  2. ↑ Heimer, L (2000-03). «Basal forebrain in the context of schizophrenia». Brain Research Reviews 31 (2-3): 205–235. doi:10.1016/S0165-0173(99)00039-9. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0165017399000399. 
  3. ↑ Heimer, L.; Zahm, D.S.; Churchill, L.; Kalivas, P.W.; Wohltmann, C. (1991-01). «Specificity in the projection patterns of accumbal core and shell in the rat» (στα αγγλικά). Neuroscience 41 (1): 89–125. doi:10.1016/0306-4522(91)90202-Y. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/030645229190202Y. 
  4. ↑ «The accumbens: beyond the core-shell dichotomy» (στα αγγλικά). The Journal of Neuropsychiatry and Clinical Neurosciences 9 (3): 354–381. 1997-08. doi:10.1176/jnp.9.3.354. ISSN 0895-0172. http://psychiatryonline.org/doi/abs/10.1176/jnp.9.3.354. 
  5. ↑ Stolerman, Ian (1992-01). «Drugs of abuse: behavioural principles, methods and terms» (στα αγγλικά). Trends in Pharmacological Sciences 13: 170–176. doi:10.1016/0165-6147(92)90059-F. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/016561479290059F. 
  6. ↑ Alheid, G. F.; Heimer, L. (1988-10-01). «New perspectives in basal forebrain organization of special relevance for neuropsychiatric disorders: The striatopallidal, amygdaloid, and corticopetal components of substantia innominata» (στα αγγλικά). Neuroscience 27 (1): 1–39. doi:10.1016/0306-4522(88)90217-5. ISSN 0306-4522. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0306452288902175. 
  7. ↑ 7,0 7,1 Sazdanović, Maja; Sazdanović, Predrag; Zivanović-Macuzić, Ivana; Jakovljević, Vladimir; Jeremić, Dejan; Peljto, Amir; Tosevski, Jovo (2011-08). «Neurons of human nucleus accumbens». Vojnosanitetski Pregled 68 (8): 655–660. doi:10.2298/vsp1108655s. ISSN 0042-8450. PMID 21991788. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21991788. 
  8. ↑ Alheid, G.F.; Heimer, L. (1988-10). «New perspectives in basal forebrain organization of special relevance for neuropsychiatric disorders: The striatopallidal, amygdaloid, and corticopetal components of substantia innominata» (στα αγγλικά). Neuroscience 27 (1): 1–39. doi:10.1016/0306-4522(88)90217-5. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0306452288902175. 
  9. ↑ Heimer, Lennart· Alheid, George F. (1991). Napier, T. Celeste, επιμ. The Basal Forebrain: Anatomy to Function. Advances in Experimental Medicine and Biology. Boston, MA: Springer US. σελίδες 1–42. ISBN 978-1-4757-0145-6. 
  10. ↑ Robison, Alfred J.; Nestler, Eric J. (2011-10-12). «Transcriptional and epigenetic mechanisms of addiction». Nature Reviews. Neuroscience 12 (11): 623–637. doi:10.1038/nrn3111. ISSN 1471-0048. PMID 21989194. PMC 3272277. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21989194. 
  11. ↑ Del Arco, Alberto; Mora, Francisco (2008-08). «Prefrontal cortex–nucleus accumbens interaction: In vivo modulation by dopamine and glutamate in the prefrontal cortex» (στα αγγλικά). Pharmacology Biochemistry and Behavior 90 (2): 226–235. doi:10.1016/j.pbb.2008.04.011. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0091305708001421. 
  12. ↑ Zhou, Haocheng; Martinez, Erik; Lin, Harvey H.; Yang, Runtao; Dale, Jahrane Antonio; Liu, Kevin; Huang, Dong; Wang, Jing (2018-08-13). «Inhibition of the Prefrontal Projection to the Nucleus Accumbens Enhances Pain Sensitivity and Affect». Frontiers in Cellular Neuroscience 12: 240. doi:10.3389/fncel.2018.00240. ISSN 1662-5102. PMID 30150924. PMC PMC6099095. https://www.frontiersin.org/article/10.3389/fncel.2018.00240/full. 
  13. ↑ Grall-Bronnec, M.; Sauvaget, A. (2014-11). «The use of repetitive transcranial magnetic stimulation for modulating craving and addictive behaviours: A critical literature review of efficacy, technical and methodological considerations» (στα αγγλικά). Neuroscience & Biobehavioral Reviews 47: 592–613. doi:10.1016/j.neubiorev.2014.10.013. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0149763414002632. 
  14. ↑ Volkow, N. D.; Fowler, J. S.; Wang, G. J.; Baler, R.; Telang, F. (2009-01-01). «Imaging dopamine's role in drug abuse and addiction» (στα αγγλικά). Neuropharmacology. Frontiers in Addiction Research: Celebrating the 35th Anniversary of the National Institute on Drug Abuse 56: 3–8. doi:10.1016/j.neuropharm.2008.05.022. ISSN 0028-3908. PMID 18617195. PMC PMC2696819. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0028390808001482. 
  15. ↑ Koob, George F.; Volkow, Nora D. (2016-08). «Neurobiology of addiction: a neurocircuitry analysis». The Lancet. Psychiatry 3 (8): 760–773. doi:10.1016/S2215-0366(16)00104-8. ISSN 2215-0374. PMID 27475769. PMC 6135092. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/27475769. 

Strategi Solo vs Squad di Free Fire: Cara Menang Mudah!