Alfa diverzita

V ekologických studiích je pomocí alfa diverzity (α-diverzita) vyjádřena průměrná druhová diverzita v daném místě či vzorku. Termín zavedl Robert Whittaker^[1][2] spolu s termíny beta diverzita (β-diverzita) a gama diverzita (γ-diverzita). Hlavní Whittakerova myšlenka byla, že celkovou druhovou diverzitu ve studované oblasti (γ-diverzita) určují dva různé aspekty, a sice průměrná druhová diverzita v menším měřítku (α-diverzita) a rozdíl v zastoupení mezi těmito lokalitami (β-diverzita).

Úvahy o měřítku

Stejně tak jako hlavní oblast zájmu v ekologických studiích, tedy konkrétní lokalita v krajině, tak i menší sub-lokality v ní mohou v různých situacích dosahovat velmi rozdílných velikosti. Doposud nebylo dosaženo konsensu o tom, jaká prostorová měřítka jsou vhodná pro kvantifikaci alfa diverzity.^[3] Proto bylo navrženo, že definice α-diverzity nemusí být vázána na konkrétní prostorové měřítko: α-diverzita může být měřena pro existující soubor dat, který se skládá z podjednotek v jakémkoli měřítku.^[4] Pokud jsou výsledky extrapolovány nad rámec skutečných pozorování, je třeba vzít v úvahu, že druhová diverzita v podjednotkách obecně podhodnocuje druhovou diverzitu ve větších oblastech.^[5][6]

Různé koncepty

V minulosti bylo použito několik různých definic α-diverzity. Autor termínu zahrnul pod název α-diverzita jak druhovou diverzitu v jedné podjednotce, tak i průměrnou druhovou diverzitu ve souboru podjednotek.^[1][2] Diskuze vedená na toto téma se shoduje, že definování α-diverzity jako průměrné hodnoty napříč všemi relevantními podjednotkami je vhodnější, protože lépe koresponduje s původní Whittakerovou myšlenkou, že celková druhová diverzita systému je složena z alfa a beta komponent.^[7]

Jednotlivé definice α-diverzity se také mohou lišit v tom, jakým způsobem vyjadřují samotnou druhovou diverzitu. Výzkumníci často používají hodnoty dané jedním nebo více indexy diverzity, jako je druhová bohatost (celkový počet druhů v lokalitě, vyjádřena indexem chao1), Shannonův index nebo Simpsonův index (které berou v úvahu také proporcionální abundance druhů).^[1][8][9] Prosazuje se však názor, že by bylo lepší použít efektivní počet druhů jako univerzální měřítko druhové diverzity. Toto měřítko umožňuje zohledňovat vzácnost a hojnost druhů různými způsoby, stejně jako to dělají samotné indexy diverzity, ale jeho význam je snazší a intuitivnější pro pochopení. Efektivní počet druhů vyjadřuje počet druhů, které by v systému byly přítomny v případě, že by se všechny druhy vyskytovaly se stejnou frekvencí.^{[4][7][10][11][12][13]}

Výpočet

Pro výpočet předpokládejme, že druhová diverzita je vyjádřena pomocí efektivního počtu druhů a že α-diverzita je vztažena na průměrnou druhovou diverzitou v podjednotce. V tomto případě lze α-diverzitu vypočítat dvěma různými způsoby, pomocí kterých získáme stejný výsledek. Prvním možností je vypočítat vážený obecný průměr proporcionálního množství druhů v rámci podjednotky a pak vyjádřit inverzní hodnotu tohoto průměru. Druhým přístupem je vypočítat druhovou diverzitu pro každou podjednotku zvlášť a poté z nich vyjádřit vážený zobecněný průměr.^[4][13]

Pro výpočet prvního přístupu je nutné použití následující rovnici:

${\displaystyle {}^{q}\!D_{\alpha }={\dfrac {1}{\sqrt[{q-1}]{\sum _{j=1}^{N}{\sum _{i=1}^{S}p_{ij}p_{i|j}^{q-1}}}}}}$

Ve výše uvedené rovnici je pomocí N vyjádřen celkový počet podjednotek a pomocí S je vyjádřen celkový počet druhů (druhová bohatost) v souboru dat. Proporcionální zastoupení i- tého druhu v j- té podjednotce je uvedeno jako ${\displaystyle p_{i|j}}$ . Tyto poměrné abundance jsou vztaženy na podíl dat, kterými každá podjednotka přispívá do souboru dat, a sice platí že ${\displaystyle p_{ij}=m_{j}/m}$, kde ${\displaystyle m}$ je celkový počet druhů v datové sadě a ${\displaystyle m_{j}}$ je celkový počet druhů v podjednotce j. Jmenovatel se tedy rovná průměrné proporční druhové rozmanitosti mezi podjednotkami (průměr ${\displaystyle p_{i|j}}$ ) dle výpočtu s použitím váženého zobecněného průměru s exponentem q - 1.

Pokud se použije výpočet pro druhý přístup, rovnice je následující:

${\displaystyle {}^{q}\!D_{\alpha }={\sqrt[{1-q}]{\sum _{j=1}^{N}w_{j}({}^{q}\!D_{\alpha j})^{1-q}}}}$

To se zároveň rovná váženému průměru umocněnému na exponent 1-q . Zde se uvažuje průměr hodnot ^qD_αj, z nichž každá představuje efektivní druhovou hustotu (druhovou diverzitu na podjednotku) v jedné podjednotce j . Jmenovitá hmotnost j- té podjednotky je vyjádřena jako ${\displaystyle w_{j}}$, což lze interpretovat jako podíl dat, kterými podjednotka přispívá do datové sady.

Vysoké hodnoty q vedou k nižší α-diverzitě než malé hodnoty q, a to proto, že zvýšení hodnoty q s sebou nese zvýšení efektivní váhy přidané těm druhům, které mají nejvyšší proporcionální četností a těm podjednotkám s nejnižší druhovou diverzitou.^[4][13]

Příklady

α-diverzitu lze vypočítat pro různé oblasti dle potřeb studie. Jedná se o jeden ze základních parametrů pro studium mikrobiomu a dalších environmentálních a mikrobiálně zaměřených studií, kdy se porovnává mikrobiální zastoupení různých typy vzorků z různých oblastí. Pro výpočet alfa diverzity se používají bioinformatické platformy, jako například QIIME.

Reference

V tomto článku byl použit překlad textu z článku Alpha diversity na anglické Wikipedii.

1. Whittaker, R. H. (1960) Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon and California. Ecological Monographs, 30, 279–338. DOI:10.2307/1943563Je zde použita šablona {{DOI}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
2. Whittaker, R. H. (1972). Evolution and Measurement of Species Diversity. Taxon, 21, 213-251. DOI:10.2307/1218190Je zde použita šablona {{DOI}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
3. Whittaker, R. J. et al. (2001). Scale and species richness: towards a general, hierarchical theory of species diversity. Journal of Biogeography, 28, 453-470. DOI:10.1046/j.1365-2699.2001.00563.xJe zde použita šablona {{DOI}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
4. Tuomisto, H. (2010) A diversity of beta diversities: straightening up a concept gone awry. Part 1. Defining beta diversity as a function of alpha and gamma diversity. Ecography, 33, 2-22. DOI:10.1111/j.1600-0587.2009.05880.xJe zde použita šablona {{DOI}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
5. Colwell, R. K. and Coddington, J. A. (1994) Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation. Philosophical Transactions: Biological Sciences, 345, 101-118.
6. Tuomisto, H. (2010) A diversity of beta diversities: straightening up a concept gone awry. Part 2. Quantifying beta diversity and related phenomena. Ecography, 33, 23-45. DOI:10.1111/j.1600-0587.2009.06148.xJe zde použita šablona {{DOI}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.
7. Tuomisto, H. (2011) Commentary: do we have a consistent terminology for species diversity? Yes, if we choose to use it. Oecologia, 167, 903-911.
8. Lande, R. (1996) Statistics and partitioning of species diversity, and similarity among multiple communities. Oikos, 76, 5-13.
9. Veech, J. A. et al. (2002) The additive partitioning of species diversity: recent revival of an old idea. Oikos, 99, 3-9.
10. Hill, M. O. (1973) Diversity and evenness: a unifying notation and its consequences. Ecology, 54, 427–432
11. Jost, L. (2006) Entropy and diversity. Oikos, 113, 363–375
12. Jost, L. (2007) Partitioning diversity into independent alpha and beta components. Ecology, 88, 2427–2439.
13. Tuomisto, H. 2010. A consistent terminology for quantifying species diversity? Yes, it does exist. Oecologia 4: 853–860. DOI:10.1007/s00442-010-1812-0Je zde použita šablona {{DOI}} označená jako k „pouze dočasnému použití“.