Pompílids

Pompílids

Pompilidae
Taxonomia
Superregne	Holozoa
Regne	Animalia
Fílum	Arthropoda
Classe	Insecta
Ordre	Hymenoptera
Superfamília	Pompiloidea
Família	Pompilidae
Subfamílies
Ceropalinae Ctenocerinae Notophycinae Pepsinae Pompilinae

Els pompílids (Pompilidae) són una família d'himenòpters apòcrits i aculeats de la superfamília dels pompiloïdeus (Pompiloidea), coneguts vulgarment com a vespes de les aranyes. Aquest nom fa referència al seu tret biològic més característic: les femelles capturen aranyes, que paralitzen amb el seu fibló, i les utilitzen com a aliment per a les seves larves. Cada larva es desenvolupa habitualment sobre una única presa, un caràcter distintiu dins dels himenòpters.

En algunes regions d'Amèrica del Sud se les coneix com a marabunta, si bé aquest nom es dona també a altres tipus de vespes. És una família cosmopolita amb unes 5.000 espècies^[1] agrupades en quatre subfamílies. Malgrat aquesta gran diversitat, els pompílids constitueixen un conjunt ben definit des del punt de vista morfològic i evolutiu.

Tot i que existeixen excepcions puntuals, aquesta associació depredador-presa especialitzada amb les aranyes és pràcticament universal i constitueix una de les seves principals característiques biològiques. A més, dins la família s’observa una gran variabilitat d’estratègies de captura i selecció de preses, sent algunes espècies molt generalistes i altres altament especialitzades.

Des del punt de vista sistemàtic, els pompílids són una família monofilètica inclosa dins de l’infraordre aculeata. Encara que segons la taxonomia clàssica s’havien agrupat juntament amb la superfamília Vespoidea, actualment es reconeix a partir de dades moleculars la superfamília Pompiloidea. Aquesta superfamília inclou la família Pompilidae, juntament amb els mutíl·lids (Mutillidae), els sapígids (Sapygidae) i els mirmòsids (Myrmosidae) tot i que les relacions exactes amb altres famílies continuen sent objecte de revisió.^[2]

La família dels pompílids es divideix, habitualment, en 5 subfamílies, essent Ctenocerinae la més basal. Les quatre subfamílies restants es divideixen en dos clades, Ceropalinae i Notocyphinae d’una banda i Pompilinae i Pepsinae de l’altra.^[2] Tanmateix, estudis morfològics clàssics proposaven una filogènia amb 4 subfamílies (excloent Notocyphinae).^[3]

La morfologia dels pompílids és relativament homogènia a nivell general, però la diferenciació entre espècies i gèneres pot ser complexa, ja que molts dels caràcters diagnòstics són subtils i requereixen una observació detallada. Entre aquests destaquen la disposició de les espines dels tars, la configuració de les ungles, la forma dels segments antenals o els patrons de venació alar.^[4]

La majoria d'espècies presenten una mida d'entre 15 a 25 mm de longitud, tot i que existeix certa variació. Les femelles solen ser més grosses que els mascles, essent el dimorfisme sexual de mida freqüent en aquest grup. En general, tenen un cos esvelt, de potes llargues i sovint espinoses, adaptades tant al desplaçament pel sòl com a la manipulació de les preses. Els ulls són generalment ovalats i les antenes allargades. La coloració acostuma a ser predominantment fosca, especialment negra o amb tonalitats blavoses,^[5] encara que en algunes espècies poden aparèixer colors més vius com el vermell, el groc o el blanc.

El cap és hipògnat, amb un parell d’ulls compostos ben desenvolupats i tres ocels. Les mandíbules són robustes i s’usen principalment per a la manipulació de la presa. Les antenes presenten dimorfisme sexual, amb dotze segments en les femelles i tretze en els mascles; la seva morfologia pot variar segons el grup i té importància taxonòmica. El clipi està ben desenvolupat, mentre que el labre sovint queda parcialment ocult. En la majoria dels casos, els ulls són glabres, tot i que en alguns gèneres poden presentar una pilositat molt fina.

El cos pot estar recobert de pilositat fina, a vegades poc visible, amb zones on apareixen setes marcades. El tòrax (mesosoma) presenta una estructura complexa amb diverses esclerites diferenciades. Un dels caràcters més distintius de la família és la presència d’un solc oblic a la mesopleura.^[6]

Les ales constitueixen una font important de caràcters rellevantment taxonòmics. La venació és variable i algunes venes poden presentar modificacions específiques, com curvatures o variacions en la disposició.^[6]

Les potes, especialment el parell posterior, tenen una gran importància en la identificació. Els últims tarsòmers poden presentar espines o pèls gruixuts amb disposicions diverses, amb patrons clau. També són rellevants les espines situades a l’àpex de la tíbia posterior.^[6]

Són vespes solitàries. La majoria cacen i paralitzen la seva presa amb el verí del seu fibló. Algunes espècies simplement dipositen els seus ous dins l'aranya després de paralitzar-la; unes altres arrosseguen la presa fins a un niu on l'emmagatzemen per alimentar les cries. Unes poques espècies, de la subfamília Ceropalinae, són ectoparàsites o parasitoides. En aquests casos, dipositen un ou sobre una aranya viva sense paralitzar-la; la larva s'alimenta de l'hemolimfa de l'hoste sense causar-li la mort fins a fases avançades del desenvolupament larvari.^[7]

Els pompílids destaquen dins dels himenòpters per l’ús gairebé exclusiu d’aranyes per l’alimentació de les seves cries, i per l’ús d’una sola aranya per alimentar cada larva.^[7][8] Aquesta especialització depredadora és una de les principals característiques biològiques del grup. Tot i que algunes espècies capturen una gran varietat d’aranyes, d’altres mostren preferències per determinades famílies, el que suggereix l’existència de processos de coevolució entre depredador i presa.^[8] Les femelles localitzen les aranyes mitjançant estímuls visuals, químics i vibracions, i han desenvolupat adaptacions morfològiques i comportamentals específiques per capturar-les i manipular-les, com per exemple potes llargues i espinoses que faciliten la immobilització de la presa, així com comportaments de caça especialitzats que inclouen provocar la sortida de l’aranya del seu amagatall i l'aplicació de la picada paralitzant.^[9]

Des del punt de vista ecològic, els pompílids contribueixen a la regulació de les poblacions d’aranyes i formen part de les complexes xarxes tròfiques terrestres. La seva activitat depredadora pot influir indirectament sobre l’estructura de les comunitats d’artròpodes, especialment en ecosistemes on són abundants.^[8][9]

Com a adultes, moltes d’aquestes vespes s’alimenten de nèctar de diverses espècies de plantes i presenten estratègies de pol·linització generalistes. Tot i això, diverses plantes, principalment de l’hemisferi sud, mantenen relacions de pol·linització estretes amb determinades espècies de pompílids.^[7]  

El verí dels pompílids és notablement dolorós, amb diverses espècies considerades de valor de 4 en l’índex d’Schmidt de dolor per picada. Tot i això, l’ús defensiu no és el principal per aquest verí. Els pompílids es reprodueixen picant una aranya que serà paralitzada pel verí, la qual busquen i arrosseguen caminant per terra fins al niu. Les vespes dipositen un ou dins el niu abans de segellar-lo, i quan la larva neix, s’alimenta de l’aranya paralitzada fins que pupa i emergeix del niu com a adulta.^[7]

En aquesta família, els nius són construïts principalment a partir de dos mètodes. La forma més comuna és la construcció de nius cavant a terra en sec, però diverses espècies de la tribu Angiellini fan nius amb fang obtingut d’estovar la terra amb aigua regurgitada. Les espècies que fan nius comunitaris acostumen a fer nius de fang i les femelles que comparteixen niu poden construir cel·les de forma cooperativa i protegir-les contra depredadors. Hi ha espècies on les femelles no són agressives entre si, fins i tot quan alguna d’elles porta una aranya al niu. D’altres quan una aranya arriba al niu es tornen altament competitives, disputant-se tant les cel·les com l’aranya a partir de canibalisme de posta i lluites entre femelles.^[3]

Algunes espècies realitzen parasitisme de posta o cleptoparasitisme en altres espècies de pompilids. Els gèneres Ceropales i Irenangelus (tots dos de la subfamília Ceropalinae) dipositen el seu ou a l’obertura del pulmó en llibre de l’aranya, ja sigui quan la vespa hostatgera està transportant l’aranya o quan ja l’ha dipositada al niu. Per contra, el gènere Evagetes (subfamília Pompilinae), entra al niu ja aprovisionat d’una altra espècie de pompílid destapant l’entrada, mata l’ou de la vespa hostatgera, pon el seu ou i, en sortir, torna a segellar l’entrada.^[3]

Pompilidae és present en la majoria d’ecozones, amb l’exepció de les regions oceània i antàrtica. Trobem representació d’aquesta família en una gran diversitat de biomes, incloent zones àrides, boscoses, costaneres, muntanyoses i de tundra. Tot i aquesta distribució cosmopolita, pompilidae presenta la major diversitat a les regions tropicals.

Gran part de les subfamílies existents d’aquest grup s’originen durant l’Eocè i l’Oligocè, i la seva distribució actual és el resultat de diversos episodis de dispersió que van tenir lloc al llarg d’aproximadament 40 milions d’anys.^[10] Aquesta dispersió va tenir lloc després de l’aparició del grup corona de pompiloidea fa 43 milions d’anys a la regió neàrtica.^[3]

Les ecozones més similars en termes de diversitat d’aquesta família són la regió neàrtica i neotropical. Les regions paleàrtica, afrotropical i indomalaia també són similars entre si en aquest aspecte. Tot i això, la diversitat de pompílids de la regió paleàrtica també presenta certes similituds amb la regió neotropical. La diversitat de la regió d’australàsia és la més aïllada, essent més similar amb la regió indomalaia que amb cap altra.^[10]

Les subfamílies Pepsinae i Pompilinae són presents en totes les ecozones, constituint la majoria d’espècies d’aquesta família en totes les regions biogeogràfiques. La subfamília Ceropalinae també és present en totes les regions però amb menor densitat, conformant entre un 2 i un 4% del total d’espècies de Pompilidae a cada zona. Finalment, la subfamília Ctenocerinae només apareix a les regions d’australàsia, indomalaia i afrotropical amb proporcions d’entre el 2 i el 22% de la diversitat total d’aquesta família.^[10]

A la regió de la península Ibèrica, les subfamilies predominants són Pompilinae i Pepsinae; presents en una gran varietat d’hàbitats de zones mediterrànies, boscoses, muntanyoses i àrides.^[10]

A Catalunya i a la resta de la península Ibèrica trobem diversos gèneres característics de la fauna europea, com Dipogon, Priocnemis, Anopilus, Auplopus, Agenioideus, Ceropales i Evagetes.

Des del punt de vista paleontològic, la importància dels pompílids a Catalunya és notable gràcies als jaciments del Miocè superior de Bellver de Cerdanya (Lleida). En aquest dipòsit es van descobrir els primers fòssils coneguts de la família a la península ibèrica, inicialment atribuïts a Dipogon per Arillo (2001). Posteriormente, aquest material va res revisat i descrit com espècie fòssil Deuteragenia catalunyia, constituint una evidència destacada de la presència d’aquest grup a la Cerdanya fa d’entre 7 i 11 milions d’anys aproximadament.^[11]

• Borror, D. J., DeLong, D. M., Triplehorn, C. A.(1976) quarta edició. An introduction to the study of insects. Holt, Rinehart and Winston. New York, Chicago. ISBN 0-03-088406-3