Extremofília

L'extremofília és la capacitat d'alguns organismes —coneguts com extremòfils—de viure en condicions extremes de temperatura, salinitat, pH, pressió

Extremofília
Els termòfils són un tipus d'extremòfils, que produeixen alguns dels colors brillants del Grand Prismatic Spring, al Parc Nacional de Yellowstone

L'extremofília és la capacitat d'alguns organismes —coneguts com extremòfils—de viure en condicions extremes de temperatura, salinitat, pH, pressió o radiació, que ultrapassen els límits que són tolerats per la gran majoria de formes de vida.[1]

La gran majoria d'organismes extremòfils són procariotes, però també n'hi ha d'eucariotes, tant unicel·lulars com pluricel·lulars. L'extremofília pot semblar una raresa en els ecosistemes, perquè es dona en ambients on la vida humana és impossible, com ara amb temperatures superiors als 100 ºC, elevades pressions hidroestàtiques, salinitat o acidesa. Però s'estima que aquests ambients formen aproximadament el 75 per cent del planeta.[2]

Característiques

Diversitat d'ambients extrems a la Terra

Si bé a finals del segle xix ja es van descobrir bacteris que creixien en fonts termals, l'estudi dels extremòfils no es va desenvolupar fins a la segona meitat del segle xx, especialment les últimes dècades, quan la tecnologia va permetre la seqüenciació genètica d'aquells organismes i l'anàlisi del seu DNA.[2]

A les dècades del 1980 i del 1990, els biòlegs van descobrir que la vida microbiana pot sobreviure en ambients extrems —nínxols àcids, extraordinàriament calorosos o amb una pressió d'aire irregular, per exemple— que serien inhòspits per a organismes complexos. Alguns científics fins i tot van concloure que la vida podria haver començat a la Terra en xemeneies hidrotermals molt per sota de la superfície de l'oceà.[3] Aquesta hipòtesi, però, ha estat refutada; a una temperatura de 100 ºC, la vida mitjana de compostos orgànics com ara els aminoàcids, la ribosa o les bases nitrogenades dels àcids nucleics és massa curta perquè es poguessin acumular en un ambient prebiòtic. I es tracta de molècules considerades essencials per la formació de les primeres formes de vida.[4]

Segons l'astrofísic Steinn Sigurdsson, «[a] la Terra s'han trobat espores bacterianes viables que tenen 40 milions d'anys, i sabem que són molt resistents a la radiació».[5] Es van trobar alguns bacteris vivint al fred i a la foscor en un llac a 800 metres de profunditat sota el gel a l'Antàrtida,[6] i a la fossa de les Mariannes, el lloc més profund dels oceans de la Terra.[7][8] Les expedicions del Programa Internacional de Descobriment d'Oceans van trobar microorganismes que vivien a 120 °C en sediments a una profunditat d'1,2 km en el fons marí a la zona de subducció de la fossa de Nankai.[9][10] S'han trobat alguns microorganismes que prosperen dins de les roques fins a 580 m per sota del fons marí a 2600 m de profunditat davant la costa del nord-oest dels Estats Units.[7][11] Segons un dels investigadors, «es poden trobar microbis a tot arreu: són extremadament adaptables a les condicions i sobreviuen allà on siguin».[7] Una clau per a l'adaptació dels éssers vius a ambients extrems és la seva composició d'aminoàcids, que afecta la seva capacitat de plegament de proteïnes en condicions particulars.[12] Estudiar ambients extrems a la Terra pot ajudar a comprendre els límits d'habitabilitat en altres mons.[13]

Tom Gheysens de la Universitat de Gant a Bèlgica i els seus col·legues van demostrar que les endòspores d'una espècie de bacteri del gènere Bacillus eren viables després de ser escalfades a temperatures de 420 °C.[14]

Imatge microscòpica del llac hipersalí Tyrrell (salinitat > 20% p/v), en què es pot identificar provisionalment el cloròfit eucariota, Dunaliella salina. Dunaliella salina es cultiva comercialment pel carotenoide β- carotè, que s'utilitza àmpliament com a colorant alimentari natural, així com com a precursor de la vitamina A. Al costat hi ha l'haloarqueó Haloquadratum walsbyi, que té cèl·lules planes i quadrades amb vesícules de gas que permeten la flotació a la superfície, molt probablement per adquirir oxigen.

Tipus d'extremòfils

Hi ha molts tipus d'extremòfils segons les diferències del seu medi de vida respecte de la majoria d'éssers vius. Aquestes categories no són exclusives, ja que hi ha extremòfils que es poden incloure en més d'una; per exemple, els organismes que viuen dins de roques ardents a les profunditats de la terra poden ser alhora termòfils i baròfils.

  • Acidòfil: organisme que viu de manera òptima a nivells de pH inferiors a 5; els que viuen a pH inferior a 3 s'anomenen hiperacidòfils.[15]
  • Alcalífil: organisme que viu de manera òptima en nivells de pH superiors a 9.[15]
  • Baròfil o piezòfil: organisme que viu en medis caracteritzats per l'alta pressió hidroestàtica, de 500 a 1000 atmòsferes o més.[16]
  • Endòfils: organismes que viuen en les cavitats microscòpiques entre les roques. Aquest terme també fa referència als organismes que viuen en esquerdes, aqüífers plens d'aigua subterrània, en la zona més profunda.
  • Halòfil: organisme que requereix com a mínim una salinitat del 15 per cent per créixer (el màxim és el 32 per cent, en què es dona la saturació de sal).[16]
  • Hipertermòfil: organisme que pot sobreviure a temperatures entre 90 °C i 122 °C, com les que es donen en les fumaroles hidrotermals submarines.[16]
  • Hipòfil: organisme que viu dins de roques de deserts glaçats.
  • Litoautòtrof: Un litoautòtrof és un organisme que obté energia de reaccions de compostos reduïts d'origen mineral. Dos tipus de litoautòtrofs es distingeixen per la seva font d'energia: Els fotolitoautòtrofs obtenen la seva energia de la llum mentre que els quimiolitoautòtrofs obtenen la seva energia de reaccions químiques.
  • Metanotolerant: organisme capaç de tolerar alts nivells de metalls pesants dissolts en solucions, com cadmi, arsènic i zinc.
  • Oligòtrof: Organisme amb capacitat per a viure en medis amb pocs nutrients.
  • Osmòfil: organisme capacitat per a créixer en medis amb grans pressió osmòtica, com ara altes concentracions de sucre.
  • Poliextremòfil: organisme extremòfil que pot ser catalogat en més d'una categoria.
  • Psicròfil: organisme que creix en temperatures entre –12 °C i 10 °C, amb un òptim de 5 °C.[16] Comú en sòls freds, gel polar, aigua freda oceànica i zones de gel permanent.
  • Radioresistent o radiòfil: organisme que resisteix alts nivells de radiacions ionitzants, com ara radiació ultraviolada o radiacions nuclears. El bacteri Deinococcus radiodurans por resistir dosis de radiacions gamma 3000 vegades superiors a la dosi que mataria una persona.[17]
  • Termòfil: organisme que pot viure en temperatures d'entre 45 i 80 °C.[15]
  • Xeròfil: organisme que pot viure en situacions de sequera extrema, en condicions de dessecació.[2]

Extremòfils i l'astrobiologia

L'astrobiologia és el camp multidisciplinari que investiga com sorgeix, es distribueix i evoluciona la vida a l'univers. Per fer-ho integra disciplines com la física, la química, l'astronomia, la física solar, la biologia, la biologia molecular, l'ecologia, la ciència planetària, la geografia i la geologia per estudiar la possibilitat de vida en altres mons i caracteritzar biosferes que podrien ser diferents de la de la Terra.[18][19]

Els astrobiòlegs estan interessats en els extremòfils, ja que els permet cartografiar el que se sap sobre els límits de la vida a la Terra fins a possibles entorns extraterrestres[20] Per exemple, els deserts anàlegs de l'Antàrtida estan exposats a la radiació UV nociva, baixa temperatura, alta concentració de sal i baixa concentració de minerals. Aquestes condicions són similars a les de Mart.[21][22] Per tant, trobar microbis viables al subsòl de l'Antàrtida suggereix que hi pot haver microbis que sobrevisquin en comunitats endolítiques i visquin sota la superfície marciana. La investigació indica que és poc probable que existeixin microbis marcians a la superfície o a poca profunditat, però es poden trobar a profunditats subterrànies d'uns 100 metres.[23] En la capa d'aigua marina que se suposa que hi ha sota el gel que cobreix Europa, un dels satèl·lits de Júpiter, hi podria haver vida, especialment si hi hagués sistemes hidrotermals submarins.[24]

Investigacions recents[Quan?] dutes a terme sobre extremòfils al Japó van implicar una varietat de bacteris, incloent-hi Escheríchia coli i Paracoccus denitrificans, sotmesos a condicions de gravetat extrema. Els bacteris es van cultivar mentre es giraven en una ultracentrífuga a altes velocitats corresponents a 403.627 g (és a dir, 403.627 vegades la gravetat experimentada a la Terra). Paracoccus denitrificans va ser un dels bacteris que va mostrar no només supervivència sinó també un creixement cel·lular robust en aquestes condicions d'hiperacceleració que normalment només es troben en ambients còsmics, com ara en estrelles molt massives o en les ones de xoc de les supernoves. L'anàlisi va mostrar que la petita mida de les cèl·lules procariotes és essencial per a un creixement reeixit en hipergravetat. La investigació té implicacions sobre la viabilitat de la panspèrmia.[25][26][27]

El 26 d'abril de 2012, els científics van informar que els líquens van sobreviure i van mostrar resultats notables sobre la capacitat d'adaptació de l'activitat fotosintètica dins del temps de simulació de 34 dies en algunes condicions similars a les de Mart al Laboratori de Simulació de Mart (MSL) mantingut pel Centre Aeroespacial Alemany (DLR).[28][29]

El 29 d'abril de 2013, científics del Rensselaer Polytechnic Institute, finançat per la NASA, van informar que, durant els vols espacials a l’Estació Espacial Internacional, els microbis semblen adaptar-se a l’entorn espacial de maneres no observades a la Terra i de maneres que poden conduir a augments en el creixement i la virulència.[30]

El 19 de maig de 2014, uns científics van anunciar que uns quants microbis, com ara Tersicoccus phoenicis, podrien ser resistents als mètodes que s'utilitzen habitualment a les sales blanques de muntatge de naus espacials, cosa que va donar lloc a l'especulació que aquests microbis podrien haver resistit els viatges espacials i que ara són presents al rover Curiosity, que ara es troba al planeta Mart.[31]

El 20 d'agost de 2014, els científics van confirmar l'existència de microorganismes que vivien a mig quilòmetre sota el gel de l'Antàrtida.[32][33]

El setembre de 2015, científics del CNR-Consell Nacional de Recerca d'Itàlia van informar que S. soflataricus va sobreviure sota la radiació marciana a una longitud d'ona que es considerava letal per a la majoria de bacteris. Aquest descobriment és significatiu perquè indica que no només les espores bacterianes, sinó també les cèl·lules en creixement poden resistir una forta radiació UV.[34]

El juny de 2016, científics de la Universitat Brigham Young van informar que les endòspores de Bacillus subtilis eren capaces de sobreviure a impactes d'alta velocitat de fins a 299 ± 28 m/s, xoc extrem i desacceleració extrema. Van assenyalar que aquesta característica podria permetre que les endòspores sobrevisquin i es transfereixin entre planetes viatjant dins de meteorits o experimentant una disrupció atmosfèrica. A més, van suggerir que l'aterratge de naus espacials també podria resultar en una transferència d'espores interplanetàries, atès que les espores poden sobreviure a un impacte d'alta velocitat mentre són expulsades de la nau espacial a la superfície del planeta. Aquest és el primer estudi que informa que els bacteris poden sobreviure a un impacte d'alta velocitat. Tanmateix, es desconeix la velocitat d'impacte letal i s'haurien de fer més experiments introduint un impacte d'alta velocitat a les endòspores bacterianes.[35]

L’agost de 2020, uns científics van informar que els bacteris que s'alimenten de l'aire descoberts el 2017 a l'Antàrtida probablement no es limiten a l'Antàrtida després de descobrir els dos gens prèviament vinculats a la seva quimiosíntesi atmosfèrica al sòl de dos altres llocs desèrtics freds similars, cosa que proporciona més informació sobre aquest embornal de carboni i reforça encara més l'evidència extremòfila que dóna suport a la possible existència de vida microbiana en planetes alienígenes.[36][37]

El mateix mes, uns científics van informar que, basant-se en estudis realitzats a l’Estació Espacial Internacional, es va descobrir que els bacteris de la Terra, en particular el Deinococcus radiodurans, sobreviuen durant tres anys a l’espai exterior. Aquestes troballes donen suport a la idea de panspèrmia.[38]

Bioremediació

Els extremòfils també poden ser actors útils en la Bioremediació de llocs contaminats, ja que algunes espècies són capaces de biodegradar-se en condicions massa extremes per a les espècies candidates a la biorremediació clàssiques. L'activitat antropogènica provoca l'alliberament de contaminants que potencialment es poden assentar en ambients extrems, com és el cas dels residus i sediments alliberats per l'activitat minera en aigües profundes.[39] Mentre que la majoria dels bacteris serien aixafats per la pressió en aquests ambients, els piezòfils poden tolerar aquestes profunditats i poden metabolitzar contaminants preocupants si tenen potencial de biorremediació.

Hidrocarburs

Hi ha múltiples destinacions potencials per als hidrocarburs després que un vessament de petroli s'hagi assentat i els corrents els dipositen rutinàriament en ambients extrems. Les bombolles de metà resultants del vessament de petroli de Deepwater Horizon es van trobar a 1,1 quilòmetres per sota del nivell de la superfície de l'aigua i en concentracions de fins a 183 μ mol per quilogram.[40] La combinació de baixes temperatures i altes pressions en aquest ambient provoca una baixa activitat microbiana. Tanmateix, es va trobar que els bacteris que hi són presents, incloses les espècies de Pseudomonas, Aeromonas i Vibrió, són capaços de biorremediació, tot i que a una dècima part de la velocitat que ho farien a la pressió del nivell del mar.[41] Els hidrocarburs aromàtics policíclics augmenten en solubilitat i biodisponibilitat amb l'augment de la temperatura. Les espècies termòfiles de Thermus i Bacillus han demostrat una major expressió gènica de l'alcà monooxigenasa alkB a temperatures superiors a 60 °C. L'expressió d'aquest gen és un precursor crucial del procés de biorremediació. S'ha demostrat que els fongs que han estat modificats genèticament amb enzims adaptats al fred per tolerar diferents nivells de pH i temperatures són eficaços per remediar la contaminació per hidrocarburs en condicions de congelació a l'Antàrtida.[42]

Metalls

S'ha demostrat que l'Acidithiobacillus ferrooxidans és eficaç en la remediació del mercuri en sòls àcids gràcies al seu gen merA que el fa resistent al mercuri.[43] Els efluents industrials contenen alts nivells de metalls que poden ser perjudicials tant per a la salut humana com per a la dels ecosistemes.[44][45] En ambients de calor extrema, s'ha demostrat que l'extremòfil Geobacillus thermodenitrificans gestiona eficaçment la concentració d'aquests metalls en dotze hores des de la seva introducció.[46] Alguns microorganismes acidòfils són eficaços en la remediació de metalls en ambients àcids a causa de les proteïnes que es troben al seu periplasma, que no són presents en cap organisme mesòfil, cosa que els permet protegir-se d'altes concentracions de protons.[47] Els arrossars són ambients altament oxidatius que poden produir alts nivells de plom o cadmi. El Deinococcus radiodurans és resistent a les dures condicions del medi ambient i, per tant, són espècies candidates per limitar l'abast de la contaminació d'aquests metalls.[48]

Se sap que alguns bacteris també utilitzen elements de terres rares en els seus processos biològics. Per exemple, se sap que Methylacidiphilum fumariolicum, Methylorubrum extorquens i Methylobacterium radiotolerans poden utilitzar lantànids com a cofactors per augmentar la seva activitat de metanol deshidrogenasa .[49][50]

Drenatge àcid de mina

Abans (esquerra) i després (dreta) d'un projecte de neteja del riu Little Conemaugh[51]

El drenatge àcid de les mines és una preocupació ambiental important associada a moltes mines de metall. Això es deu al fet que aquesta aigua altament àcida es pot barrejar amb aigües subterrànies, rius i llacs. El drenatge canvia el pH d'aquestes fonts d'aigua d'un pH més neutre a un pH inferior a 4. Això és proper als nivells d'acidesa de l'àcid de la bateria o l'àcid de l'estómac. L'exposició a l'aigua contaminada pot afectar considerablement la salut de les plantes, els humans i els animals. Tanmateix, un mètode productiu de remediació és introduir l'extremòfil, Thiobacillus ferrooxidans. Aquest extremòfil és útil per la seva propietat de biolixiviació. Ajuda a descompondre els minerals de les aigües residuals creades per la mina. En descompondre els minerals, Thiobacillus ferrooxidans comença a ajudar a neutralitzar l'acidesa de les aigües residuals. Aquesta és una manera de reduir l'impacte ambiental i ajudar a remediar els danys causats per les fuites de drenatge àcid de les mines.[52][53][54]

Contaminants perillosos derivats del petroli a les regions àrtiques

Els microbis psicròfils metabolitzen hidrocarburs, cosa que ajuda a eliminar contaminants perillosos derivats del petroli a les regions àrtica i antàrtica. Aquests microbis específics s'utilitzen en aquesta regió per la seva capacitat de dur a terme les seves funcions a temperatures extremadament fredes.[55][56]

Materials radioactius

Qualsevol bacteri capaç d'habitar medis radioactius es pot classificar com a extremòfil. Per tant, els organismes radiorresistents són crítics en la biorremediació de radionúclids. L'urani és particularment difícil de contenir quan s'allibera a un medi ambient i molt perjudicial tant per a la salut humana com per a la dels ecosistemes.[57][58] El projecte NANOBINDERS està equipant bacteris que poden sobreviure en ambients rics en urani amb seqüències gèniques que permeten a les proteïnes unir-se a l'urani en els efluents miners, fent-ne més convenient la recollida i eliminació.[59] Alguns exemples són Shewanella putrefaciens, Geobacter metallireducens i algunes soques de Burkholderia fungorum.[60]

S'han trobat fongs radiotròfics, que utilitzen la radiació com a font d'energia, dins i al voltant de la central nuclear de Txernòbil.

La radioresistència també s'ha observat en certes espècies de formes de vida macroscòpiques. La dosi letal necessària per matar fins al 50% d'una població de tortugues és de 40.000 roentgens, en comparació amb només 800 roentgens necessaris per matar el 50% d'una població humana.[61] En experiments que van exposar insectes lepidòpters a radiació gamma, només es va detectar danys significatius a l'ADN a 20 Gy i dosis més altes, en contrast amb les cèl·lules humanes que van mostrar danys similars a només 2 Gy[62]

Referències

  1. ↑ Madigan, 2015, p. 581.
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 Marzban, Gorji; Tesei, Donatella «The Extremophiles: Adaptation Mechanisms and Biotechnological Applications». Biology, 14, 4, 13-04-2025, p. 412. DOI: 10.3390/biology14040412. ISSN: 2079-7737. PMC: 12024854. PMID: 40282277.
  3. ↑ «Mars Exploration Rover Launches – Press kit». NASA, 01-06-2003. Arxivat de l'original el 4 de setembre 2018. [Consulta: 14 juliol 2009].
  4. ↑ Islas, Sara; Velasco, Ana M.; Becerra, Arturo; Delaye, Luis; Lazcano, Antonio «Hyperthermophily and the origin and earliest evolution of life» (pdf) (en anglès). International Microbiology, 6, 2003, p. 87-94. DOI: 10.1007/s10123-003-0113-4 [Consulta: 25 juliol 2026].
  5. ↑ BBC Staff. «Impacts 'more likely' to have spread life from Earth». BBC, 23 agost 2011. Arxivat de l'original el 24 d’agost 2011. [Consulta: 24 agost 2011].
  6. ↑ Gorman, James. «Bacteria Found Deep Under Antarctic Ice, Scientists Say». The New York Times, 6 febrer 2013. Arxivat de l'original el 2022-01-01. [Consulta: 6 febrer 2013].
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 Choi, Charles Q. «Microbes Thrive in Deepest Spot on Earth». LiveScience, 17 març 2013. Arxivat de l'original el 13 de maig 2020. [Consulta: 17 març 2013].
  8. ↑ Nature Geoscience, 6, 4, 17 març 2013, p. 284–88. Bibcode: 2013NatGe...6..284G. DOI: 10.1038/ngeo1773.
  9. ↑ Heuer, Verena B.; Inagaki, Fumio; Morono, Yuki; Kubo, Yusuke; Spivack, Arthur J. «Còpia arxivada» (en anglès). Science, 370, 6521, 04-12-2020, p. 1230–34. Arxivat de l'original el 2021-03-31. Bibcode: 2020Sci...370.1230H. DOI: 10.1126/science.abd7934. ISSN: 0036-8075. PMID: 33273103 [Consulta: 24 juliol 2026].
  10. ↑ «T-Limit of the Deep Biosphere off Muroto». www.jamstec.go.jp. Arxivat de l'original el 2021-04-23. [Consulta: 8 març 2021].
  11. ↑ Oskin, Becky. «Intraterrestrials: Life Thrives in Ocean Floor». LiveScience, 14 març 2013. Arxivat de l'original el 2 d’abril 2013. [Consulta: 17 març 2013].
  12. ↑ Archaea, 2013, 2013. DOI: 10.1155/2013/373275. PMC: 3787623. PMID: 24151449 [Consulta: free].
  13. ↑ «NASA Astrobiology Strategy». NASA. Arxivat de l'original el 22 desembre 2016. [Consulta: 12 octubre 2017].
  14. ↑ Magazine, Smithsonian. «Turn Up the Heat: Bacterial Spores Can Take Temperatures in the Hundreds of Degrees». Smithsonian Magazine. Arxivat de l'original el 2025-07-13. [Consulta: 25 juliol 2026].
  15. ↑ 15,0 15,1 15,2 Merino, Nancy; Aronson, Heidi S.; Bojanova, Diana P.; Feyhl-Buska, Jayme; Wong, Michael L. et al. «Living at the Extremes: Extremophiles and the Limits of Life in a Planetary Context» (en anglès). Frontiers in Microbiology, 10, 15-04-2019. Arxivat de l'original el 2024-04-15. DOI: 10.3389/fmicb.2019.00780 [Consulta: 15 setembre 2025].
  16. ↑ 16,0 16,1 16,2 16,3 Madigan, 2015, p. 9.
  17. ↑ Aiyer, Kartik. «How Extremophiles Push the Limits of Life» (en anglès). American Society for Microbiology - ASM, 13-03-2023. Arxivat de l'original el 2026-07-24. [Consulta: 24 juliol 2026].
  18. ↑ The life and death of planet Earth. Nova York: Owl Books, 2004. ISBN 978-0-8050-7512-0. [Pàgina?]
  19. ↑ Bruno, Franzetti. «Microbes in extreme environments» (en anglès). Encyclopedia of the Environment, 01-05-2025. Arxivat de l'original el 2026-07-24. [Consulta: 24 juliol 2026].
  20. ↑ Rothschild, Lynn; Mancinelli, Rocco «Còpia arxivada». Nature, 409, 6823, 2-2001, p. 1092–1101. Arxivat de l'original el 2023-10-02. Bibcode: 2001Natur.409.1092R. DOI: 10.1038/35059215. PMID: 11234023 [Consulta: 25 juliol 2026].
  21. ↑ Wierzchos, J.; Camara, B.; De Los Rios, A.; Davila, A. F.; Sanchaz Almazo, M.; Artieda, O.; Wierzchos, K.; Gomez-Silva, B.; McKay, C.; Ascaso, C. «Microbial colonization of Ca-sulfate crusts in the hyperarid core of the Atacama Desert: Implications for the search for life on Mars» (en anglès). Geobiology, 2011. DOI: 10.1111/j.1472-4669.2010.00254.x. PMID: 20726901.
  22. ↑ Chang, Kenneth «Visions of Life on Mars in Earth's Depths» (en anglès). The New York Times, 12 setembre 2016. Arxivat de l'original el 12 de setembre 2016 [Consulta: 12 setembre 2016].
  23. ↑ Exo-/Astro-biology: Proceedings of the First European Workshop, 21–23 maig 2001, ESRIN, Fracscati, Italy, 496, 2001, p. 226. Bibcode: 2001ESASP.496..225W.
  24. ↑ Cooper, K. «If alien life exists on Europa, we may find it in hydrothermal vents» (en anglès). Space.com, 27 juny 2024. Arxivat de l'original el 2026-06-03. [Consulta: 25 juliol 2026].
  25. ↑ Than, Ker. «Bacteria Grow Under 400.000 Times Earth's Gravity». National Geographic – Daily News. National Geographic Society, 25 abril 2011. Arxivat de l'original el 27 abril 2011. [Consulta: 28 abril 2011].
  26. ↑ Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 108, 19, 5-2011, p. 7997–8002. Bibcode: 2011PNAS..108.7997D. DOI: 10.1073/pnas.1018027108. PMC: 3093466. PMID: 21518884 [Consulta: free].
  27. ↑ Reuell, Peter. «Harvard study suggests asteroids might play key role in spreading life». Harvard Gazette, 08-07-2019. Arxivat de l'original el 2020-04-25. [Consulta: 6 octubre 2019].
  28. ↑ Baldwin, Emily. «Lichen survives harsh Mars environment». Skymania News, 26 abril 2012. Arxivat de l'original el 12 novembre 2020. [Consulta: 27 abril 2012].
  29. ↑ «Còpia arxivada». EGU General Assembly Conference Abstracts, 14, 26 abril 2012, p. 2113. Arxivat de l'original el 4 de març 2016. Bibcode: 2012EGUGA..14.2113D [Consulta: 27 abril 2012].
  30. ↑ «Spaceflight Promotes Biofilm Formation by Pseudomonas aeruginosa». PLOS ONE, 8, 4, 29 abril 2013. Bibcode: 2013PLoSO...862437K. DOI: 10.1371/journal.pone.0062437. PMC: 3639165. PMID: 23658630 [Consulta: free].
  31. ↑ Madhusoodanan, Jyoti «Còpia arxivada». Nature, 19 maig 2014. Arxivat de l'original el 19 de juny 2018. DOI: 10.1038/nature.2014.15249 [Consulta: 23 maig 2014].
  32. ↑ Nature, 512, 7514, 8-2014, p. 244–46. Bibcode: 2014Natur.512..244F. DOI: 10.1038/512244a. PMID: 25143097 [Consulta: free].
  33. ↑ Mack, Eric. «Life Confirmed Under Antarctic Ice; Is Space Next?». Forbes, 20 agost 2014. Arxivat de l'original el 22 d’agost 2014. [Consulta: 21 agost 2014].
  34. ↑ «Extremophiles Survival to Simulated Space Conditions: An Astrobiology Model Study». Origins of Life and Evolution of the Biosphere, 44, 3, 9-2014, p. 231–37. Bibcode: 2014OLEB...44..231M. DOI: 10.1007/s11084-014-9397-y. PMC: 4669584. PMID: 25573749.
  35. ↑ «Survivability of bare, individual Bacillus subtilis spores to high-velocity surface impact: Implications for microbial transfer through space». Planetary and Space Science, 125, 6-2016, p. 20–26. Bibcode: 2016P&SS..125...20B. DOI: 10.1016/j.pss.2016.02.010.
  36. ↑ «Microbes living on air a global phenomenon» (en anglès). phys.org. Arxivat de l'original el 3 de desembre 2024 [Consulta: 8 setembre 2020].
  37. ↑ «Bacteria that "eat" only air found in cold deserts around the world». newatlas, 19 agost 2020. Arxivat de l'original el 8 de desembre 2025 [Consulta: 8 setembre 2020].
  38. ↑ «Bacteria from Earth can survive in space and could endure the trip to Mars, according to new study». cnn, 26 agost 2020. Arxivat de l'original el 24 de novembre 2020 [Consulta: 26 agost 2020].
  39. ↑ Frid, Christopher L. J.; Caswell, Bryony A. «Mariné Pollution». Oxford Scholarship Online, 1, 23-11-2017. DOI: 10.1093/oso/9780198726289.001.0001.
  40. ↑ Reddy, C. M.; Arey, J. S.; Seewald, J. S.; Sylva, S. P.; Lemkau, K. L. «Calls for papers from the FEMS Journals». Proceedings of the National Academy of Sciences, 109, 50, 18-07-2011, p. 20229–34. DOI: 10.1073/pnas.1101242108. ISSN: 0027-8424. PMC: 3528605. PMID: 21768331 [Consulta: free].
  41. ↑ Margesin, R.; Schinner, F. «Biodegradation and bioremediation of hydrocarbons in extreme environments». Applied Microbiology and Biotechnology, 56, 5–6, 01-09-2001, p. 650–63. DOI: 10.1007/s002530100701. ISSN: 0175-7598. PMID: 11601610.
  42. ↑ Duarte, Alysson Wagner Fernandes; dos Santos, Juliana Aparecida; Vianna, Marina Vitti; Vieira, Juliana Maíra Freitas; Mallagutti, Vitor Hugo «Cold-adapted enzymes produced by fungi from terrestrial and marine Antarctic environments». Critical Reviews in Biotechnology, 38, 4, 11-12-2017, p. 600–19. DOI: 10.1080/07388551.2017.1379468. ISSN: 0738-8551. PMID: 29228814.
  43. ↑ Takeuchi, Fumiaki; Iwahori, Kenji; Kamimura, Kazuo; Negishi, Atsunori; Maeda, Terunobu Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry, 65, 9, 1-2001, p. 1981–86. Bibcode: 2001BsBtB..65.1981T. DOI: 10.1271/bbb.65.1981. ISSN: 0916-8451. PMID: 11676009 [Consulta: free].
  44. ↑ Nagajyoti, P.C. Journal of Applied Sciences Research, 4, 1, 2008, p. 110–21.
  45. ↑ Fakayode, S.O. African Journal of Environmental Assessment and Management, 10, 2005, p. 1–13.
  46. ↑ Chatterjee, S.K.; Bhattacharjee, I.; Chandra, G. Journal of Hazardous Materials, 175, 1–3, 3-2010, p. 117–25. DOI: 10.1016/j.jhazmat.2009.09.136. ISSN: 0304-3894. PMID: 19864059.
  47. ↑ Chi, A. «Periplasmic proteins of the extremophile Acidithiobacillus ferrooxidans: a high throughput proteomics analysis». Molecular & Cellular Proteomics, 6, 12, 2007, p. 2239–51. DOI: 10.1074/mcp.M700042-MCP200. PMC: 4631397. PMID: 17911085 [Consulta: free].
  48. ↑ Dai, Shang; Chen, Qi; Jiang, Meng; Wang, Binqiang; Xie, Zhenming «Colonized extremophile Deinococcus radiodurans alleviates toxicity of cadmium and lead by suppressing heavy metal accumulation and improving antioxidant system in rice». Environmental Pollution, 284, 9-2021. Bibcode: 2021EPoll.28417127D. DOI: 10.1016/j.envpol.2021.117127. ISSN: 0269-7491. PMID: 33892465.
  49. ↑ Phi, Manh Tri; Singer, Helena; Zäh, Felix; Haisch, Christoph; Schneider, Sabine ChemBioChem, 25, 5, 01-03-2024. DOI: 10.1002/cbic.202300811. ISSN: 1439-7633. PMID: 38269599 [Consulta: free].
  50. ↑ «Rare-Earth Element Biochemistry: Methanol Dehydrogenases and Lanthanide Biology». Arxivat de l'original el 2021-03-11. DOI: 10.1016/bs.mie.2021.02.001. [Consulta: 10 abril 2024].
  51. ↑ US EPA, REG 03. «Actions Eliminate Long-Time, Major Acid Mine Discharge» (en anglès). www.epa.gov, 09-09-2016. Arxivat de l'original el 2024-05-14. [Consulta: 13 abril 2024].
  52. ↑ US EPA, OW. «Abandoned Mine Drainage» (en anglès). www.epa.gov, 15-09-2015. Arxivat de l'original el 2025-10-06. [Consulta: 13 abril 2024].
  53. ↑ «Acid Mine Drainage» (en anglès americà). Earthworks. Arxivat de l'original el 2024-04-04. [Consulta: 13 abril 2024].
  54. ↑ Valdés, Jorge; Pedroso, Inti; Quatrini, Raquel; Dodson, Robert J; Tettelin, Herve (en anglès) BMC Genomics, 9, 1, 12-2008, p. 597. DOI: 10.1186/1471-2164-9-597. ISSN: 1471-2164. PMC: 2621215. PMID: 19077236 [Consulta: free].
  55. ↑ Chaudhary, Dhiraj Kumar; Kim, Dong-Uk; Kim, Dockyu; Kim, Jaisoo (en anglès) Scientific Reports, 9, 1, 11-03-2019, p. 4134. Bibcode: 2019NatSR...9.4134C. DOI: 10.1038/s41598-019-40667-7. ISSN: 2045-2322. PMC: 6411956. PMID: 30858439.
  56. ↑ Wackett, Lawrence P. «Bioremediation of oil spills» (en anglès). Microbial Biotechnology, 5, 3, 5-2012, p. 450–451. DOI: 10.1111/j.1751-7915.2011.00330.x. ISSN: 1751-7915. PMC: 3821688.
  57. ↑ Error: hi ha títol o url, però calen tots dos paràmetres.«[{{{url}}} ATSDR's Toxicological Profiles]». CRC Press, 12-01-2002. DOI: 10.1201/9781420061888_ch157.
  58. ↑ Heising-Goodman, Carolyn Nuclear Technology, 52, 3, 3-1981, p. 445. Bibcode: 1981NucTe..52..445H. DOI: 10.13182/nt81-a32724. ISSN: 0029-5450.
  59. ↑ Marques, Catarina R. «Extremophilic Microfactories: Applications in Metal and Radionuclide Bioremediation». Frontiers in Microbiology, 9, 01-06-2018. Bibcode: 2018FrMic...901191M. DOI: 10.3389/fmicb.2018.01191. ISSN: 1664-302X. PMC: 5992296. PMID: 29910794 [Consulta: free].
  60. ↑ Liu, Xin-xin; Hu, Xin; Cao, Yue; Pang, Wen-jing; Huang, Jin-yu «Biodegradation of Phenanthrene and Heavy Metal Removal by Acid-Tolerant Burkholderia fungorum FM-2» (en anglès). Frontiers in Microbiology, 10, 14-03-2019. Bibcode: 2019FrMic..1000408L. DOI: 10.3389/fmicb.2019.00408. ISSN: 1664-302X. PMC: 6427951. PMID: 30930861 [Consulta: free].
  61. ↑ «Tortoise blood fights radiation sickness - UPI.com». UPI. Arxivat de l'original el 2026-07-20. [Consulta: 28 juliol 2026].
  62. ↑ Chandna, S.; Dwarakanath, B. S.; Seth, R. K.; Khaitan, D.; Adhikari, J. S. International Journal of Radiation Biology, 80, 4, 2004, p. 301–315. DOI: 10.1080/09553000410001679794. PMID: 15204707.

Bibliografia

  • Madigan, Michael T.; Martinko, John M.; Bender, Kelly S.; Buckley, Daniel H.; Stahl, David A. Brock. Biología de los microorganismos (en castellà). 14a ed. Madrid: Pearson Educación, 2015. ISBN 978-84-9035-279-3. 
  • «Molecules derived from the extremes of life». Natural Product Reports, 26, p. 44–71. DOI: 10.1039/b800164m. PMID: 19374122.
  • «Extremophiles 2002». Journal of Bacteriology, 185, 7-2003, p. 3683–3689. DOI: 10.1128/JB.185.13.3683-3689.2003. PMC: 161588. PMID: 12813059.
  • C.Michael Hogan «Extremophile». Encyclopedia of Earth, National Council of Science & the Environment, Eds. E. Monosson & C. Cleveland, 2010.
  • Springer. Polyextremophiles: life under multiple forms of stress. ISBN 978-94-007-6488-0. 

Content Disclaimer

Informasi ini disarikan dari Wikipedia dan disajikan kembali untuk tujuan edukasi. Konten tersedia di bawah lisensi CC BY-SA 3.0. Kami tidak bertanggung jawab atas ketidakakuratan data yang bersumber dari kontribusi publik tersebut.

  1. The information displayed on this website is sourced in part or in whole from Wikipedia and has been adapted for the purpose of restating it. We strive to provide accurate and relevant information, however:
  2. There is no guarantee of absolute accuracy. Wikipedia is an open, collaborative project that can be edited by anyone, so information is subject to change.
  3. It is not intended to constitute professional advice. The content displayed is for informational and educational purposes only. For important decisions (e.g., medical, legal, or financial), please consult a professional.
  4. Content copyright. Wikipedia is licensed under the Creative Commons Attribution-ShareAlike License (CC BY-SA). This means that content may be reused with appropriate attribution and shared under a similar license.
  5. Responsible use. Any risk arising from the use of information from this website is entirely the responsibility of the user.