Aràcnids

Aràcnids

Arachnida
Hadronyche modesta, aràcnid de l'ordre Araneae
Dades
Principal font d'alimentació	insectes
Període
Silurià inferior - recent[1]
Taxonomia
Superregne	Holozoa
Regne	Animalia
Subregne	Bilateria
Fílum	Arthropoda
Subfílum	Chelicerata
Classe	Arachnida Cuvier, 1812
Nomenclatura
Epònim	Aracne

Els aràcnids (Arachnida, gr. arakhne, 'aranya')^[2] són una classe d'artròpodes del subfílum dels quelicerats (juntament amb els euriptèrides i els xifosurs). S'han descrit unes 112.000 espècies d'aràcnids i són el segon grup més nombrós del regne animal.^[3] Es descriuen 4,58 espècies noves d'aràcnids al dia de mitjana.^[4]

Els aràcnids són majoritàriament terrestres, solen tenir 8 potes i no tenen antenes, a diferència dels insectes que sempre tenen 6 potes i un parell d'antenes. Inclou animals tan coneguts com les aranyes, els escorpins i les paparres, entre altres.^[5]

En general no tenen ulls compostos (a diferència dels euriptèrides i els xifosurs). Sovint són carnívors i cacen les seves preses amb teranyines en el cas d'algunes aranyes, altres són paràsits d'animals i plantes. N'hi ha que s'alimenten de vegetals i poden ser una plaga, com en el cas de l'anomenada aranya roja/ aranya vermella.

Morfologia

Les característiques bàsiques dels aràcnids inclouen quatre parells de potes (1) i un cos dividit en dos tagmata: el cefalotòrax (2) i l'abdomen (3)

Gairebé tots els aràcnids adults tenen vuit potes, a diferència dels insectes adults que tots tenen sis potes. Tanmateix, els aràcnids també tenen dos parells més d'apèndixs que s'han adaptat per a l'alimentació, la defensa i la percepció sensorial. La primera parella, els quelícers, els serveixen per alimentar-se i defensar-se. El següent parell d'apèndixs, els pedipalps, s'han adaptat per a les funcions d'alimentació, locomoció i/o reproductiva. En els escorpins, pseudoescorpins i ricinulis, els pedipalps acaben en un parell de pinces, i en els Uropygi, Schizomida, Amblypygi i la majoria de segadors s'utilitzen per a la captura de preses.^[6] En els solífugs, els palps són bastant semblants a les potes, de manera que aquests animals semblen tenir deu potes. Les larves dels àcars i ricinulis només tenen sis potes; un quart parell sol aparèixer quan muden en nimfes. Tanmateix, els àcars són variables: a més de vuit, hi ha àcars adults amb sis o, com en Eriophyoidea, fins i tot quatre potes.^[7][8] Mentre que els mascles adults d'alguns membres de Podapolipidae tenen sis potes, les femelles adultes només tenen un sol parell.^[9]

Els aràcnids es distingeixen més dels insectes pel fet que no tenen antenes ni ales. El seu cos està organitzat en dos tagma, anomenats prosoma (cefalotòrax) i opistosoma (abdomen).^[10][a] El prosoma, o cefalotòrax, sol estar cobert per una única closca contínua anomenada escut prosòmic. L'opistosoma pot estar segmentat (com en els escorpins), però en molts grups es produeixen diferents graus de fusió entre els segments. Un tèlson està present en els escorpins, on s'ha modificat en un agulló, i en un flagel en els escorpins Palpigradi, Schizomida (molt curt) i Uropygi.^[12] A la base del flagel en els dos últims grups hi ha glàndules que produeixen àcid acètic com a defensa química.^[13] Excepte un parell de pectines en escorpins,^[14] i les fileres en aranyes, l'abdomen no té apèndixs.^[15]

Com tots els artròpodes, els aràcnids tenen un exoesquelet, i també tenen una estructura interna de teixit semblant al cartílag, al qual s'uneixen determinats grups musculars. Fins i tot es calcifica en algunes opilions.^[16]

Locomoció

La majoria d'aràcnids no tenen músculs d'extensió a les articulacions distals dels seus apèndixs. Les aranyes i els uropygis estenen les seves extremitats hidràulicament utilitzant la pressió de la seva hemolimfa.^[17] Els Solifuges i alguns opilions estenen els genolls mitjançant l'ús d'engrossiments altament elàstics a la cutícula articular.^[17] Els escorpins, els pseudoscorpins i alguns segadors han desenvolupat músculs que estenen dues articulacions de les cames (les articulacions fèmur-ròtula i ròtula-tíbia) alhora.^[18][19] Les articulacions equivalents dels pedipalps dels escorpins, però, s'estenen per retrocés elàstic.^[20]

"Arachnida" del Kunstformen der Natur, 1904, d'Ernst Haeckel

Fisiologia

Els aràcnids tenen dues estructures respiratòries diferents, les fil·lotràquies (coneguts també com a pulmons en llibre^[21]) i el sistema traqueal, que poden presentar-se juntes en el mateix animal. El sistema traqueal dels aràcnids no és homòleg al dels insectes i miriàpodes,^[22] de manera que, en els artròpodes, hi ha hagut un notable fenomen de convergència evolutiva pel que es refereix al desenvolupament d'un aparell respiratori adequat per a la colonització del medi terrestre; el sistema traqueal va aparèixer tres vegades de manera independent en tres grups diferents d'artròpodes.

Els aranèids més primitius (Mesothelae) posseeixen dos parells de pulmons en llibre i no tenen tràquees; els araneomorfs, més evolucionats, posseeixen normalment un parell de pulmons i un sistema de tubs traqueals.

Els ricinulis, pseudoscorpins, solífugs, opilions i àcars tenen també un sistema traqueal més o menys desenvolupat, però no així els escorpins, uropigis, amblipigis i esquizòmides, que respiren través de fil·lotràquies.

La sang dels aràcnids té una composició variable, depenent del mode de respiració. Els aràcnids amb un sistema traqueal eficient no necessiten transportar oxigen a la sang i poden tenir un sistema circulatori reduït. En els escorpins i algunes aranyes, però, la sang conté hemocianina, un pigment a base de coure amb una funció similar a l'hemoglobina dels vertebrats. El cor es troba a la part anterior de l'abdomen, i pot estar o no segmentat. Alguns àcars no tenen cor.^[23]

Dieta i sistema digestiu

Els aràcnids són majoritàriament carnívors, s'alimenten dels cossos predigerits dels insectes i altres animals petits. Però les paparres, i molts àcars, són paràsits, alguns dels quals són portadors de malalties. La dieta dels àcars també inclou animals diminuts, fongs, sucs de plantes i matèria en descomposició.^[24] Gairebé igual de variada és la dieta dels opilions, on trobarem depredadors, descomponedors i omnívors alimentant-se de matèria vegetal i animal en descomposició, excrements, animals i bolets.^[25][26][27] Els opilions i alguns àcars, com l'àcar de la pols de la llar , també són els únics aràcnids capaços d'ingerir aliments sòlids, la qual cosa els exposa a paràsits interns,^[28] encara que no és estrany que les aranyes mengin la seva pròpia seda. Una espècia d'aranya saltadora, la bagheera kiplingi, és majoritàriament herbívora.^[29] Els escorpins, aranyes i pseudoescorpins segreguen verí de glàndules especialitzades per matar les preses o per defensar-se.^[30] El seu verí també conté enzims predigestius que ajuden a descompondre les preses.^[31][32][33] La saliva de les paparres conté anticoagulants i anticomplements, i diverses espècies produeixen una neurotoxina.^[34][35]

Els aràcnids produeixen enzims digestius a l'estómac i utilitzen els seus pedipalps i quelícers per abocar-los sobre les seves preses mortes. Els sucs digestius converteixen ràpidament la presa en un brou de nutrients, que l'aràcnid xucla en una cavitat prebucal situada immediatament davant de la boca. Darrere de la boca hi ha una faringe musculosa i esclerotitzada, que actua com a bomba, xucla el menjar per la boca i cap a l'esòfag i l'estómac. En alguns aràcnids, l'esòfag també actua com a bomba addicional.

L'estómac és de forma tubular, amb múltiples diverticles que s'estenen per tot el cos. L'estómac i els seus diverticles produeixen enzims digestius i absorbeixen els nutrients dels aliments. S'estén per la major part del cos, i es connecta amb un intestí i anus esclerotats curts a la part posterior de l'abdomen.^[23]

Classificació

†Trilobita Xiphosura Eurypterida Arachnida Scorpiones Opiliones Pseudoscorpiones Solifugae Acari Palpigradi Pycnogonida †Trigonotarbida Ricinulei Araneae Amblypygi Thelyphonida Schizomida Filogènia dels quelicerats (després de Giribet i cols. 2002)

Segons l'última revisió, els aràcnids es subdivideixen en 19 ordres, tres dels quals estan extints:^[36]

• Ordre Haptopoda †
• Ordre Opiliones
• Ordre Palpigradi
• Ordre Phalangiotarbida †
• Ordre Pseudoscorpiones - pseudoescorpins
• Ordre Ricinulei
• Ordre Scorpiones - escorpins (2.000 espècies)
• Ordre Solifugae
• Ordre Trigonotarbida †
• Clade Tetrapulmonata
  • Ordre Amblypygi
  • Ordre Araneae - aranyes (40.000 espècies)
  • Ordre Schizomida
  • Ordre Thelyphonida (=Uropygi)
• Subclasse Acari - àcars i paparres
  • Superordre Acariformes
    • Ordre Sarcoptiformes
    • Ordre Trombidiformes
  • Superordre Opilioacariformes
    • Ordre Opilioacarida
  • Superordre Parasitiformes
    • Ordre Holothyrida
    • Ordre Ixodida
    • Ordre Mesostigmata

Notes

1. No obstant això, actualment no hi ha proves fòssils ni embriològiques que els aràcnids hagin tingut mai una divisió separada semblant al tòrax, de manera que la validesa del terme cefalotòrax, que significa un cefaló fusionat, o cap, i tòrax, també hi ha arguments en contra de l'ús dabdomen', ja que l'opistosoma de molts aràcnids conté òrgans atípics d'un abdomen, com ara un cor i òrgans respiratoris.^[11]

Referències

1. Entrada «Arachnidae» de la Paleobiology Database (en anglès). [Consulta: 20 desembre 2022].
2. Diccionario Etimológico
3. Zamorano, 2014, p. 135.
4. Zamorano, 2014, p. 136.
5. Glossari de Termes Ambientals. Barcelona: Fundació Bancaixa, 1996. ISBN 84-88715-60-9 [Consulta: 29 novembre 2014]. 
6. Schierwater, Bernd; DeSalle, Rob. Invertebrate Zoology: A Tree of Life Approach (en anglès). CRC Press, 2021-07-08. ISBN 978-1-4822-3582-1. 
7. Schmidt, Günther. Giftige und gefährliche Spinnentiere (en alemany). Westarp Wissenschaften, 1993, p. 75. ISBN 978-3-89432-405-6. 
8. Bolton, Samuel J.; Chetverikov, Philipp E.; Klompen, Hans «Morphological support for a clade comprising two vermiform mite lineages: Eriophyoidea (Acariformes) and Nematalycidae (Acariformes)». Systematic and Applied Acarology, vol. 22, 8, 2017, pàg. 1096. DOI: 10.11158/saa.22.8.2.
9. Dhooria, Manjit Singh. Fundamentals of Applied Acarology (en anglès). Springer, 2016-12-14. ISBN 978-981-10-1594-6. 
10. Díaz i Santos, 1998, p. 155.
11. Shultz, Stanley; Shultz, Marguerite. The Tarantula Keeper's Guide. Hauppauge, New York: Barron's, 2009, p. 23. ISBN 978-0-7641-3885-0. 
12. Little, Colin. The Colonisation of Land: Origins and Adaptations of Terrestrial Animals (en anglès). Cambridge University Press, 1983-12-15. ISBN 978-0-521-25218-8. 
13. Pinto-da-Rocha, Ricardo; Machado, Glauco; Giribet, Gonzalo. Harvestmen: The Biology of Opiliones (en anglès). Harvard University Press, 2007-02-28. ISBN 978-0-674-02343-7. 
14. Di, Z.; Edgecombe, G. D.; Sharma, P. P. «Homeosis in a scorpion supports a telopodal origin of pectines and components of the book lungs». BMC Evolutionary Biology, vol. 18, 1, 2018, pàg. 73. Bibcode: 2018BMCEE..18...73D. DOI: 10.1186/s12862-018-1188-z. PMC: 5963125. PMID: 29783957.
15. Selden, Paul; Shear, William «Fossil evidence for the origin of spider spinnerets». Nature Precedings, 2008, pàg. 1. DOI: 10.1038/npre.2008.2088.1.
16. Kovoor, J. «Natural calcification of the prosomatic endosternite in the Phalangiidae (Arachnida:Opiliones)». Calcified Tissue Research, vol. 26, 3, 1978, pàg. 267–269. DOI: 10.1007/BF02013269. PMID: 750069.
17. Sensenig, Andrew T.; Shultz, Jeffrey W. «Mechanics of Cuticular Elastic Energy Storage in Leg Joints Lacking Extensor Muscles in Arachnids». Journal of Experimental Biology, vol. 206, 4, 15-02-2003, pàg. 771–784. DOI: 10.1242/jeb.00182. ISSN: 1477-9145. PMID: 12517993.
18. Shultz, Jeffrey W. «Evolution of locomotion in arachnida: The hydraulic pressure pump of the giant whipscorpion, Mastigoproctus giganteus (Uropygi)». Journal of Morphology, vol. 210, 1, 06-02-2005, pàg. 13–31. DOI: 10.1002/jmor.1052100103. ISSN: 1097-4687. PMID: 29865543.
19. Shultz, Jeffrey W. «Muscle Firing Patterns in Two Arachnids Using Different Methods of Propulsive Leg Extension». Journal of Experimental Biology, vol. 162, 1, 01-01-1992, pàg. 313–329. DOI: 10.1242/jeb.162.1.313. ISSN: 1477-9145.
20. Sensenig, Andrew T.; Shultz, Jeffrey W. «Elastic energy storage in the pedipedal joints of scorpions and sun-spiders (Arachnida, Scorpiones, Solifugae)». Journal of Arachnology, vol. 32, 1, 2004, pàg. 1–10. DOI: 10.1636/S02-73. ISSN: 0161-8202.
21. Díaz i Santos, 1998, p. 156.
22. Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2a edició. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3
23. Barnes, Robert D. Invertebrate Zoology. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International, 1982, p. 596–604. ISBN 978-0-03-056747-6. 
24. Potapov, Anton M.; Beaulieu, Frédéric; Birkhofer, Klaus; Bluhm, Sarah L.; Degtyarev, Maxim I.; Devetter, Miloslav; Goncharov, Anton A.; Gongalsky, Konstantin B.; Klarner, Bernhard «Feeding habits and multifunctional classification of soil-associated consumers from protists to vertebrates». Biological Reviews, vol. 97, 3, 2022, pàg. 1057–1117. DOI: 10.1111/brv.12832. PMID: 35060265.
25. Powell, Erin C.; Painting, Christina J.; Hickey, Anthony J.; Machado, Glauco; Holwell, Gregory I. «Diet, predators, and defensive behaviors of New Zealand harvestmen (Opiliones: Neopilionidae)». The Journal of Arachnology, vol. 49, 2021. DOI: 10.1636/JoA-S-20-002.
26. Common harvestman | The Wildlife Trusts
27. How do harvestmen hunt? - BBC Wildlife Magazine
28. Machado, Glauco; Pinto-da-Rocha, Ricardo; Giribet, Gonzalo. Pinto-da-Rocha, Ricardo. Harvestmen: the Biology of Opiliones. Harvard University Press, 2007. ISBN 978-0-674-02343-7. 
29. Rare Vegetarian Spider Discovered
30. Santibáñez-López, C. E.; Ontano, A. Z.; Harvey, M. S.; Sharma, P. P. «Transcriptomic Analysis of Pseudoscorpion Venom Reveals a Unique Cocktail Dominated by Enzymes and Protease Inhibitors». Toxins, vol. 10, 5, 2018, pàg. 207. DOI: 10.3390/toxins10050207. PMC: 5983263. PMID: 29783636.
31. Zeh, J. A.; Bonilla, M. M.; Adrian, A. J.; Mesfin, S.; Zeh, D. W. «From father to son: Transgenerational effect of tetracycline on sperm viability». Scientific Reports, vol. 2, 2012, pàg. 375. Bibcode: 2012NatSR...2E.375Z. DOI: 10.1038/srep00375. PMC: 3337657. PMID: 22540028.
32. Delgado-Prudencio, G.; Cid-Uribe, J. I.; Morales, J. A.; Possani, L. D.; Ortiz, E.; Romero-Gutiérrez, T. «The Enzymatic Core of Scorpion Venoms». Toxins, vol. 14, 4, 2022, pàg. 248. DOI: 10.3390/toxins14040248. PMC: 9030722. PMID: 35448857.
33. Walter, A.; Bechsgaard, J.; Scavenius, C.; Dyrlund, T. S.; Sanggaard, K. W.; Enghild, J. J.; Bilde, T. «Characterisation of protein families in spider digestive fluids and their role in extra-oral digestion». BMC Genomics, vol. 18, 1, 2017, pàg. 600. DOI: 10.1186/s12864-017-3987-9. PMC: 5553785. PMID: 28797246.
34. Denisov, S. S.; Ippel, J. H.; Castoldi, E.; Mans, B. J.; Hackeng, T. M.; Dijkgraaf, I. «Molecular basis of anticoagulant and anticomplement activity of the tick salivary protein Salp14 and its homologs». The Journal of Biological Chemistry, vol. 297, 1, 2021, pàg. 100865. DOI: 10.1016/j.jbc.2021.100865. PMC: 8294578. PMID: 34118237.
35. Tick Paralysis - StatPearls - NCBI Bookshelf
36. TSN 82708 al web del Sistema Integrat d'Informació Taxonòmica. (anglès)

Bibliografia

• Díaz, J.; Santos, T. Zoología: Aproximación evolutiva a la diversidad y organización de los animales (en castellà). Editorial Síntesis, 1998. ISBN 84-7738-591-2. 
• Burnie, David. Enciclopedia ilustrada del reino animal. Madrid: Susaeta, 2000. ISBN 84-305-9931-2. 
• Zamorano, Pablo «Evaluación mundial de la descripción de nuevas especies de Arachnida durante el 2012». Revista Ibérica de Aracnología, 24, 2014, pàg. 135-139.

En altres projectes de Wikimedia:
Commons	Commons (Galeria)
Commons	Commons (Categoria)
Viquiespècies	Viquiespècies