Za formiranje nezvne ploče posebno su značajni signalizacijski proteini, kao i pomoć u razlikovanju tkiva predodređenog da postane neuralne ploče. Primjeri takvih proteina uključuju protein morfogeneze kosti i kaderini. Ispoljavanje Iovih proteina je od suštinskog značaja za sklapanja neuronske ploče i kasnije nastanka nervne cijevi.[7]
Uključenost u primarnu neurulaciju
Formiranje nervne ploče je općenito podijeljeno u četiri koraka, a u procesu primarne neurulacije uključena je u prva tri. Formiranje i sklapanje neuronske ploča je prvi korak primarne neurulacije. Zatim se odvija fino oblikovanje i rast ćelija neuronske ploče. Treći korak primarne neurulacije ne uključuje nervnu ploču po sebi, već njene ivice, koje se leđno savijaju i približavaju za početak formiranja nervne cijevi. Uz neuralne ploče nakon što je isključena iz cijevi, dolaze nervni nabori i žlijebovi da zajedno završe spajanje neuralne cijevi. Ovaj proces je prikazano na priloženoj slici, gdje neuronska ploča ljubičasta. Zelene granice označavaju rubove neuralne ploče, koji postaju nervni nabori, koji su uključeni u zatvaranje ploče za stvaranje nervne cijevi. Na slici prikazan razvoj nervne ploče u neuralnu cijev.[7]
U fazi formiranja nervne ploče, embrion se sastoji od tri sloja ćelija: ektoderm koji na kraju čini kožu i nervna tkiva, mezoderm formira mišiće i kosti i endoderm, koji će formirati ćelije za oblaganje probavnog i respiratcijskog trakta. Rodonačelničke ćelije koje čine prekursore za stvaranje nervnog tkiva u nervnim pločama, zovu se neuroepitelne ćelije.
Protežući se preko notohorda, ektodermne ćelije leđnog dijela embriona na kraju formiraju nervnu ploču. Otprilike polovina od tih ćelija će biti determinirano da ostanu u ektodermu, dok će druga polovina formirati nervnu ploču.
Postoje četiri faze nastanka nervne ploče i nervne cijevi:
formiranje,
savijanja,
konvergencija, i
zatvaranje.
Formiranje ploče počinje kada signali leđno mezoderma ektodermne ćelije iznad usmjeravaju u vrpčaste (kolumnaste) ćelije nervne ploče. Ukoliko se ćelije nervne ploče odvoje, ona će se i dalje razvijati kao tanja ploča, ali neće formirati nervnu cijev. Ako je izolirana u regiji koja sadrži nediferenciranju epidermu i tkivo nervne ploče , mali formirat će se mali nervni nabor ili čvor. Istezanje koja se javlja tokom formiranja nervne aploče i zatvaranja nervne cijevi je od vitalnog značaja; smatra se da zatvaranje područja nervne cijev imaju vrlo povećanu aktivnosti istezanja u srednjoj liniji u odnosu na već zatvoreni prostor kada se ploča počinje oblikovati u cijev.
Savijanje nervne ploče uključuje formiranje šavova, gdje se neuronske ploča spaja sa okolnim tkivom srednje linije nervnee ploče iz medijalnog punkta (MHP). Ćelije u ovoj oblasti, poznate kao tačke medijalnog šava, zbog povezanosti sa ovom strukturom, stabilizuju i povezuju se sa notohordom. Izvedene su iz oblasti nervne ploče prednjeg primitivnog čvora. U notohordu počinje oblikovanje promjene u MHP ćelijama. Ove ćelije će se smanjiti u visinu i postati klinastim. Drugi tip šava koji se avlja leđno-bočno, nazivaju se tačke leđno-lateralnog šava (DLHP). Ove regije se redaju po brazdi i mijenjaju oblik na isti način kao i MHP ćelije prije spajanja sa njima, u formiranju nervne cijevi. To je viđeno i u eksperimentu, kada se bez notochorda, karakteristike MHP nisu razvile ispravno, tako da se ni nervna ploča i formiranje nervne cijevi nisu ispravno odvijali.[8]
Komunikacija između nervne ploče i notohorda je važna za budućnost indukcije i formiranje nervne cijevi.
Zatvaranje neuralne cijevi je završeno kada su neuronski nabori zajedno približeni, međusobno se spajajući. Ćelije koje ostaju kao nervna cijev formiraju mozak i kičmenu moždinu, a druge ćelije koje su bile dio nervne ploče migriraju dalje od cijevi kao ćelije nervnog grebena. Nakon epitelno-mezenhimske tranzicije, ove ćelije čine autonomni nervni sistem i određene ćelije perifernog nervnog sistema.[9]
^Smith, Jodi L.; Schoenwolf, Gary C. (1. 4. 1989). "Notochordal induction of cell wedging in the chicken neural plate and its role in neural tube formation". Journal of Experimental Zoology. 250 (1): 49–62. doi:10.1002/jez.1402500107.Provjerite vrijednost parametra |doi= (pomoć).
^Wolpert, Lewis (1998). Principles of Development. London: Current Biology. str. 345. ISBN0-19-850263-X.