Australopithecus afarensis (afarski australopitek) je jedan od izumrlih hominida potporodice Australopithecinae, koji je živio u vremenskom razdoblju od oko prije 3,9 do 2,9 miliona godina prije recentnog doba.
A. afarensis je bio gracilne građe, slično vremenski recentnijem A. africanus iz skupine gracilinih australopiteka. Smatra se da je A. afarensis evolucijski blisko povezan s pripadnicima rodaHomo (koji obuhvata i recentnog čovjeka (Homo sapiens) ili da je bio neposredni predak ili bliski srodnik nepoznatog zajedničkog pretka, bilo kojeg drugog primata svoga suvremenika.[1][2][2][3][4]
Najpopularniji fosil ove vrste je djelomično očuvan kostur nazvan "Lucy" (star 3,2 milijuna godina) kojeg su pronašli Donald Johanson i njegovi suradnici. Ime je dobio po pjesmi Lucy in the Sky with Diamonds čuvene muzičke grupe Beatles, koju su otkrivači uporno i opetovano slušali tokom slavlja nakon otkrića. Otkriveno je oko 40% skeleta mlade ženke, koja je bila visoka svega 110 cm, i vjerovatno težila oko 30 kg. Prema jednoj od pretpostavci o precima današnjih hominida, neki autori smatraju da je mogla pripadati zajedničkoj predačkoj skupini habilina (Homo habilis) i austalopitecina (Australopithecinae). To sugeriraju mnoge hominidne osobenosti, uz prisustvo više majmunskih svojstava.[5][6]
Nalazišta
Fosili vrste Australopithecus afarensis otkriveni su samo u Istočnoj Africi. Iako je Laetoli definiran kao tipični lokalitet pronalaska, najbrojniji fosilni ostaci ove vrste nađeni su u Hadaru, pokrajini Afar u Etiopiji, uključujući i pomenuti djelimični kostur "Lucy" kao i "prvu porodicu", koja je pronađenu na lokalitetu pod oznakom AL 333. Drugi nalazi fosilnih ostataka na kojima su A. afarensis su Omo, Maka, Fejej i Belohdelie (Etiopija), te Koobi Fora i Lothagam u Keniji.
Anatomija
A. afarensis, forenzična rekonstrukcija licaReplika fosilnih ostataka primjerka "Lucy", Cleveland Natural History Museum.
Osobenosti lobanje, zuba i zapremine mozga
U usporedbi zubla s modernim i izumrlim čovjekolikim majmunima, A. afarensis je imao manje očnjake i kutnjake, iako još uvijek relativno veće od recentnih ljudi. Imao je relativno malu zapreminu mozga – oko 380–430 cm3 i lice s izbočenim čeljustima (prognatizam).
Prikaz dvonožnog hominida s malim mozgom i primitivnom morfološkim obolježjima lica bila je velika senzacija za paleontologe onog doba. U njihovo vrijeme se smatralo da je prva velika prilagodba ondašnjih hominina bila upravo povećanje mozga.
Prije otkrića A. afarensis (1970-ih), stručnjaci su vjerovali da se povećanje zapremine mozga pojavilo prije dvonožnog hoda. To je bilo uvjetovano činjenicom što su ondašnji jedini poznati fosili već imali relativno veliku zapreminu lonanje, kao npr., onaj pod oznakom KNM-ER 1470 (Homo rudolfensis, koji je otkriven samo nekoliko godina prije Lucy i imao zapreminu mozga od oko 800 cm³.
Skelet i način hoda
Posebno živahna rasprava u naučnoj zajednici je pokrenuta oko načina hodanja oblika A. afarensis. Prema nekima, A. afarensis je gotovo u potpunosti bio dvonožac, dok drugi tvrde da se također povremeno kretao po stablima. Anatomija šake, stopala i ramenih zglobova daju ubjedljivije dokaze za podršku drugoj pretpostavci. To se osobito odnosi na osobene morfološke detalje lopatice koji veoma liče na one kod današnjih majmuna, a razlikuju se i od onih kod recentnog čovjeka. Zakrivljenost kosti prstiju na šakama i stopalima pak bliža je onome kod modernih čovjekolikih majmuna, što ukazuje na njihovu sposobnost vrlo djelotvornog penjanja i hvatanja za grane. S druge strane, gubitak sposobnosti abdukcije (primicanja) nožnog palca, a time i gubitak sposobnosti hvatanja stopalima (karakteristično za sve ostale primate) ukazuje da A. afarensis nije bio prilagođen penjanju.
Mnoge osobenosti kostura A. afarensis daju ubjedljive naznake o dvonožnom hodanju, do te mjere da su neki od involviranih nučnika pretpostavili da se dvonožno hodanje pojavilo hronološki mnogo prije pojave A. afarensis. Od svih uočenih anatomskih posebnosti karakteristika, karlica je puno sličnija ljudskoj, nego majmunskoj. Bedrene kosti (femuri) su kratke i široke, a sakrum je širok i direktno pozicioniran iza zgloba kuka, uz vidljivo široku površinu hvatišta mišića koljenskog ekstenzora. Iako karlica nije potpuno slična ljudskoj, ova njena obilježja jasno ukazuju na morfološko-anatomsku konstrukciju kostura koja je prilagođenu dvonožnom kretanju.[2]
Bedrena kostA. afarensisa stoji pod izvjesnim uglom, koju ukazuje da je udaljenija je od tjelesne okomice u zglobu kuka i bliža je osi tijela koja prolazi kroz koljeno. To omogućava da stopalo dodiruje tlo bliže okomitoj osi tijela, što je vrlo snažan dokaz o mogućnosti uobičajenog dvonožnog kretanja. Nožni je palac u adukciji (primicanju), priljubljen uz drugi prst, tako da je za "A. afarensis" bilo nemoguće hvatanje grana donjim udovima, što povećava rizik pada mladunčadi jer se mladunci ostalih primata čvrsto drže za majku sa oba para udova. Ako nebi imala mogućnost prihvatanja donjim udovima, mladunčad se ne može čvrsto držati za majku, pa ga ona mora pridržavati, što svakako onemogućava pentranje po drveću. To se smatra još jednom naznakom da je ovaj hominin većinu vremena vjerojatno povodio na tlu. Morfologija kostiju stopala, a posebno petne kosti, ukazuju na dvonožno kretanje.
Kinematičkakompjuterska simulacija funkcionalnih karakteristika kostura dokazuje da je A. afarensis bio sposoban za dvonožno hodanje na isti način kako to čine recentni ljudi, u uspravnom položaju ili sa savijenim kukovima i koljenima, ali nije mogao imati dvonožni hod u stilu onog kod današnjih čimpanzi. Uspravni položaj pri dvonožnom hodu bio je puno efikasniji od polupovijenog hoda s povijenim kukovima i koljenima, budući da troši dvostruko manje energije.[7][8][9]
A. afarensis je vjerovatno bio okretan u dvonožnom kretanju na kratke distance, a razmak tragova stopala u Laetoliju ukazuje da se kretao brzinom od oko 1 m/s ili brže, što se uklapa u prosječnu brzinu kretanja recentnog čovjeka.[10] Ovaj se podatak dovodi u pitanje, jer pronalasci fosilnih stopala pripadnika roda Australopithecus podižu sumnju da je tragove iz Laetolija ostavio neki od australopiteka, uključujući i A. afarensis. Međutim, mnogo je i onih koji sumnjaju u samu sposobnost ove vrste za dvonožno hodanje, te objašnjavaju da, iako se Australopithecus mogao kretati dvonožno, njegov hod je bio bitno različit od hoda modernog čovjeka i više je ličio na onaj koji se vidi kod suvremenih robota.
Na drugoj strani, anatomijazglobova šake mogla bi ukazivati na mogućnost kretanja oslanjanjem na šake, kao npr. kod suvremenih gorila,[11] iako, je ovaj zaključak upitan nakon usporedbe s anatomijom kostiju šake različitih vrsta primata koji se pri kretanju oslanjaju na šake. Rameni zglob je također usmjeren više prema glavi u odnosu na recentnog čovjeka, ali slično današnjim čovjekolikim majmunima. Kombinirajući to sa srazmjerno dugim gornjim udovima, moglo bi se zaključiti da je A. afarensis imao izraženu sposobnost korištenja ruku iznad glave, pa tako i u toku penjanja. Osim toga, radigrafsko skeniranje lobanjaA. afarensis otkriva koštanu građu unutarnjeg uha, koja ne podržava stabilnan dvonožni hod.
Uspravni dvonožni hod je evoluirao iz oblika kretanja s osloncem na šakama i povijenim položajem nogu, kako se danas po tlu kreću čimpanze i osobito gorile. Međutim, fosili vrste Orrorin tugenensis dokazuju prisustvo dvonožnog hoda još prije više od 5 miliona godina, približno u istom periodu kad je, po genetičkim studijama, došlo do razdvajanja evolucijskih linija čovjeka i čimpanze. Današnji čovjekoliki majmuni i fosili njihovih predaka ukazuju na prilagodbe kostura na uspravan položaj u smislu istezanja pri hvatanju za grane prilikom pentranja po drveću. Zato je predloženo je da je uspravni položaj, s ravno postavljenim nogama pri kretanju, izvorno bila prilagodba na život na drveću.
Klimatske promjene koje su se zbile prije 11 do 10 milijuna godina, bitno su uticale na promijene rasprostranjenja i gustine šumskih staništa u Istočnoj i Srednjoj Africi, što je smanjilo mogućnost penjačkog načina života i njemu primjerenog kretanja, osobito u premještanju iz krošnje jednog stabla na drugu. Može se pretpostaviti se da su drevni hominidi u tom razdoblju razvili uspravni hod kao ključnu prilagodbu za kretanje po tlu, dok su se preci gorila i čimpanzi specijalizirali za penjanje na okomita stabla ili na lijane u poziciji povijenih kukova i koljena, prisilivši ih pritom da se prilikom kretanja po tlu oslanjaju na prednje šake. A. afarensis se vjerovatno koristio dvonožnim hodom za kretanje po tlu, iako je još uvijek imao gornje udove koji su dobro prilagođeni penjanju na manja stabla.[12][13][14][15]
Etologija
Rekonstrukcija ponašanja izumrlih vrsta hominina je veoma neizvjesna, ali se na osnovu spolnog dimorfizma njihova društvena struktura i ponašenje mogu komparirati sa onima kod današnjih čovjekolikih majmuna i pretpostavljenim podrazumijevajućim pravcima promjena u evolucijskoj liniji hominida. Unatoč mnogim neslaganjima o razini spolnog dimorfizma između mužjaka i ženki kod A. afarensis, uočeno je da su mužjaci gotovo sigurno bili bitno krupniji od ženki. Ako se opažanja o odnosu između spolnog dimorfizma i socijalne strukture današnjih čovjekolikh majmuna primijene i na A. afarensis, tada su pripadnici ove vrste vjerovatno živjeli u manjim porodičnim grupama sa jednim dominantnim mužjakom, nekoliko ženki za parenje i mladunaca.
Dosta dugo se smatralo da A. afarensis nije koristio kameni alat, a neki paleoantropolozisu vjerovali da starost prvog kamenog alata datira od prije oko 2,5 milijuna godina i povezivana je sa prvim pripadnicima roda Homo, tj. sa vrstom H. habilis. Međutim, jedna je studija, objavljena 2010., dokazala je da su rani hominini jeli meso, skidajući ga i od trupla životinja pomoću kamenog alata. Ovo otkriće pomiče granicu korištenja kamenog alata na 3,4 milijuna godina prije današnjice. Ostaje, međutim, neizvjesno da li su ta pomagala bila pogodni prirodni rezači ili ih je naprevio neki od ondašnjih primata.[2]
Fosili A. afarensis
Odljev ostataka "Lucy"Selamova (DIK 1-1) lubanjaAustralopithecus afarensis replika lubanje u Muzeju čovjeka San Diego, Kalifornija
Nomenklaturalni tipovi vrste
Nomenklaturalni tip vrste A. afarensis je LH 4, čeljust odrasle jedinke iz fosilnog nalazišta Laetoli u Tanzaniji.[16]
Holotip je čeljust "Garusi 1", koju je otkrio Kohl-Larsen u Laetoliju[17]
AL
Svi fosili pronađeni u regiji Afar označeni su kraticom "AL" što znači "Afar Locality" (lokalitet Afar).[18]
U 1975., godinu dana poslije otkrića Lucy, tim Donalda Johansona je otkrio novo nalazište u Hadaru, sa više od 200 fosilnih uzoraka od najmanje 13 jedinki raznih uzrasta, kako odraslih tako i djece. Ovaj nalaz, označen kao AL 333, je općenito poznat kao "prva porodica". Blizina i raspored fosilnih ostataka ukazuju na to da su sve jedinke umrle u isto vrijeme, što je izuzetno otkriće.
AL 444
AL 444-2
Ova lobanja mužjaka otkrivena je u Hadaru1992. godine.[19] U trenutku otkrića, ovo je bila prva potpuno očuvana lubanja A. afarensis.oManjak potpunih glavenih, tj. kraniofacijskih fosilnih ostataka A. afarensis prije pronalaska lobanje 444 2, uveliko je otežavao analizu evolucijskog značenja ove vrste. U svijetlu podataka o lubanji AL 444 2 i novijih kraniofacijalnih ostataka, neki autoriteti u ovoj oblasti zastupaju tezu o taksonomskom jedinstvu vrste A. afarensis.
Selam
U 2000., na lokalitetu Dikika, otkriven je kostur trogodišnje ženke A. afarensis, u Etiopiji, samo nekoliko milja dalje od mjesta gdje je pronađena Lucy. Kostur je uključivao potpuno očuvanu lobanju, prsni koš i većinu kostiju udova. Morfološke osobenosti ovih ostataka ukazuju na određenu prilagodbu na dvonožno kretanje (bipedalizam) ali i penjanje po drveću. Takve su već bile prisutne i kod fosila Lucy, a između anatomije današnjeg čovjeka i čovjekolikih majmuna. Ova "Baby Lucy" je dobila službeno ime "Selam" što na domorodačkom amharskom jeziku, kao i mnogim drugim, znači "mir".[20]
Otkriće u Hadaru 2011.
Februara 2011., objavljeno je otkriće 3,2 milijuna stare kosti u Hadaru u Etiopiji, na lokalitetu AL 333.[21] Kost stopala pokazuje prisustvo luka stopala, što nepobitno dokazuje da je ova vrsta većinu vremena hodala uspravno.[22][23] Kost stopala je jedna od 49 novootkrivenih kostiju ove vrste, što ukazuje da je A. afarensis, prema riječima jednog od vodećih znanstvenika "puno više sličan čovjeku nego što smo si prije zamišljali".[24]
^Campbell B. G. (2009): Human evolution: An introduction to mans adaptations. British Museum of Natural History, London, ISBN0-202-02041-X; ISBN0-202-02042-8.
^ abcdHadžiselimović R. (1986): Uvod u teoriju antropogeneze. Svjetlost, Sarajevo, ISBN9958-9344-2-6.
^Srivastava (2009): Morphology of the primates and human evolution. PHI Learning Private Learning Ltd, New Delhi, ISBN978-81-203-3656-8.
^Lambert D. (1989): The Cambridge guide to prehistoric man. Cambridge University Press, Cambridge, ISBN0 521 33364pogrešan ISBN 4; ISBN0 521 33364pogrešan ISBN 9.
^Johanson D. C., Maitland A. E. (1981): Lucy: The beginning of humankind. St Albans: Granada. ISBN0-586-08437-1.
^Johanson D.C. (2009): Lucy (Australopithecus afarensis) ; Eds: Michael Ruse & Joseph Travis, The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, ISBN978-0-674-03175-3.
^Richmond B. G., Begun D. R., Strait D. S. (2001): Origin of human bipedalism: The knuckle-walking hypothesis revisited. Am. J. Phys. Anthropol. Suppl., 33 : 70. – 105.
^Ward, C. V.; Kimbel, W. H.; Johanson, D. C. (2011). "Complete Fourth Metatarsal and Arches in the Foot of Australopithecus afarensis". Science 331 (6018): 750.
