Клептапластыя або клептапластыдыя — гэта працэс у сімбіятычных адносінах, пры якім пластыды, асабліва хларапластыводарасцей, накопліваюцца ў тканках гаспадара, што харчуецца імі. Водарасці звычайна з’ядаюцца і часткова пераварваюцца, пакідаючы пластыду некранутай. Пластыды захоўваюцца ўнутры гаспадара, часова працягваючы фотасінтэз і прыносячы карысць гаспадару. Тэрмін быў уведзены ў 1990 годзе для апісання сімбіёзу хларапластаў.[1][2]
Этымалогія
Слова клептапластыя паходзіць ад старажытнагрэцкагаκλέπτης (kléptēs), што азначае «злодзей» і πλαστός (plastós), што першапачаткова азначала «сфарміраваны» або «адліты», і ў наш час выкарыстоўваецца ў біялогіі для азначэння пластыды.[3]
Стабільнасць забраных хларапластаў (клептапластыд) значна адрозніваецца сярод розных відаў з клептапластыяй. У дынафлагелятGymnodinium spp. і Pfisteria piscicida, клептапластыды фотасінтэтычна актыўныя толькі некалькі дзён, у той час як клептапластыды Dinophysis spp. могуць захоўваць здольначць да фотасінтэзу на працягу 2 месяцаў.[3] У іншых дынафлагелят клептапластыя разглядаецца як механізм, што забяспечвае функцыянальную гнуткасць, або, магчыма, раннюю эвалюцыйную стадыю пастаяннага набыцця хларапластаў.[5]
Інфузорыі
Mesodinium rubrum
Mesodinium rubrum — інфузорыя, якая накоплівае хларапласты крыптаманадыGeminigera cryophila.[6]M. rubrum удзельнічае ў дадатковым эндасімбіёзе, перадаючы свае клептапластыды сваім драпежнікам, дынафлагелятнаму планктону, што належыць да роду Dinophysis.[7]
Карыяклептыя — роднасны працэс, пры якім ядро цэлі-ахвяры таксама захоўваецца гаспадаром. Упершыню гэта было апісана ў 2007 годзе ў M. rubrum.[8]
Эўгленазоі
Першы і адзіны выпадак клептапластыі ў Euglenozoa належыць віду Rapaza viridis, самай першай лініі Euglenophyceae, што дывергіравала. Гэты мікраарганізм патрабуе пастаяннага паступлення штаму мікраводарасцей Tetraselmis, якія ён праглынае дзеля здабычы хларапластаў. Затым клептапластыды паступова трансфармуюцца ў тыя, што нагадваюць пастаянныя хларапласты астатніх Euglenophyceae. Клеткі Rapaza viridis могуць выжываць з гэтымі клептапластыдамі да 35 дзён.[9]
Клептапластыя лічыцца спосабам харчавання агульнага продка эўгленафіцэй (Euglenophyceae). Існуе гіпотэза, што клептапластыя спрыяла падзеям гарызантальнага пераносу генаў, якія ў канчатковым выніку дазволілі стварыць пастаянныя хларапласты ў астатніх Euglenophyceae.[9]
Жывёлы
Rhabdocoel
Два віды марскіх плоскіх чарвякоў Rhabdocoel, Baicalellia solaris і Pogaina paranygulgus, выкарыстоўваюць клептапластыю. Раней групу класіфікавалі як арганізмаў з водарасцевымі эндасімбіёнтамі, хоць ужо і было выяўлена, што гэтыя эндасімбіёнты не маюць ядраў.[10]
Падчас спажывання дыятомавых водарасцей, B. solaris і P. paranygulus, у працэсе, які яшчэ не выяўлены, здабываюць пластыды са сваёй здабычы, уключаючы ў сваё цела субэпідэрмальна, адначасова аддзяляючы і пераварваючы панцыр і рэшткі дыятамей. У B. solaris клептапластыды працягваюць дэманстраваць функцыянальны фотасінтэз на працягу кароткага перыяду, прыкладна 7 дзён. Паколькі дзве групы не з’яўляюцца сястрынскімі таксонамі, і гэтая рыса не з’яўляецца агульнай для больш цесна звязаных груп, ёсць доказы таго, што клептапластыя развівалася незалежна ў межах двух таксонаў.[11]
Марскія смаўжы (бруханогія)
Sacoglossa
Costasiella kuroshimae, мяшкаязычны марскі смоўж, які выкарыстоўвае клептапластыю для стварэння складаных узораў на сваім целе
Марскія смаўжы групы мяшкаязычныя (Sacoglossa) практыкуюць клептапластыю.[12] Некалькі відаў марскіх смаўжоў Sacoglossa захопліваюць непашкоджаныя, функцыянальныя хларапласты з водарасцевых крыніц харчавання, утрымліваючы іх у спецыялізаваных цэлях, якія высцілаюць стрававальныя дывертыкулымалюскаў. Самая доўгая вядомая клептапластычная асацыяцыя, якая можа доўжыцца да дзесяці месяцаў, знойдзена ў Elysia chlorotica[1], якая набывае хларапласты, з’ядаючы водарасць Vaucheria litorea, захоўваючы хларапласты ў цэлях, якія высцілаюць яе кішачнік.[13] Маладыя марскія смаўжы ўсталёўваюць клептапластычны эндасімбіёз, сілкуючыся водарасцевымі цэлямі, высмоктваючы іх змесціва і адкідваючы ўсё, акрамя хларапластаў. Хларапласты фагацытуюцца стрававальнымі цэлямі, запаўняючы шырока разгалінаваныя стрававальныя канальчыкі, забяспечваючы гаспадара прадуктамі фотасінтэзу.[14] Аднак яшчэ не высветлена, ці выкрадзеныя пластыды актыўна вылучаюць прадукты фотасінтэзу, ці смаўжы ўскосна атрымліваюць выгаду ад павольна дэградуючых клептапластыд.[15]
З-за гэтай незвычайнай здольнасці мяшкаязычных часам называюць «марскімі смаўжамі, якія працуюць на сонечнай энергіі», хаця рэальная карысць фотасінтэзу для выжывання некаторых прааналізаваных відаў здаецца ў лепшым выпадку нязначнай.[16] Фактычна, некаторыя віды могуць нават загінуць у прысутнасці клептапластыд, якія фіксуюць вуглякіслы газ, у выніку павышанага ўзроўню актыўных формаў кіслароду.[17]
Было паказана, што змены тэмпературы негатыўна ўплываюць на клептапластычныя здольнасці прадстаўнікоў Sacoglossa. Паказчыкі фотасінтэтычнай эфектыўнасці, а таксама колькасць клептапластыд падаюць пры паніжэнні тэмпературы. Аднак заканамернасці і хуткасць гэтых змяненняў адрозніваюцца ў розных відаў марскіх смаўжоў.[18]
Nudibranchia
Некаторыя віды з іншай групы марскіх смаўжоў, галажаберных малюскаў (Nudibranchia) такія як Pteraeolidia ianthina, затрымліваюць цэлыя жывыя сімбіятычныя зааксантэлы ў сваіх стрававальных дывертыкулах і, такім чынам, таксама «харчуюцца сонечнай энергіяй».[19]
↑ абMinnhagen, Susanna; Carvalho, Wanderson F.; Salomon, Paulo S.; Janson, Sven (2008). "Chloroplast DNA content inDinophysis(Dinophyceae) from different cell cycle stages is consistent with kleptoplasty". Environmental Microbiology. 10 (9). Wiley: 2411–2417. Bibcode:2008EnvMi..10.2411M. doi:10.1111/j.1462-2920.2008.01666.x. PMID18518896.
↑Bernhard, Joan M.; Bowser, Samuel S. (1999). "Benthic foraminifera of dysoxic sediments: chloroplast sequestration and functional morphology". Earth-Science Reviews. 46 (1–4): 149–165. Bibcode:1999ESRv...46..149B. doi:10.1016/s0012-8252(99)00017-3.
_(2).jpg){kind=spacer}
