Embrion — çoxhüceyrəli bir orqanizmin inkişafının başlanğıc mərhələsidir.[1] Ümumiyyətlə, cinsi olaraq çoxalan orqanizmlərdə embrional inkişaf döllənmədən dərhal sonra başlayan və toxuma və orqanlar kimi bədən quruluşlarının meydana gəlməsi ilə davam edən həyat dövrünün bir hissəsidir. Hər bir embrion, ziqot kimi inkişafına, hüceyrələrin birləşməsindən (yəni bir dişi yumurtanın erkək sperma ilə mayalanmasından) əmələ gələn ayrı bir hüceyrə kimi başlayır.[2] Embrional inkişafın ilk mərhələlərində, tək hüceyrəli bir ziqot, hüceyrələrin dolaşığına bənzəyən bir blastula meydana gətirmək üçün parçalanma adlanan bir çox sürətli hüceyrə bölgüsünə məruz qalır. Sonra blastula mərhələsindəki embrion hüceyrələri qastrulyasiya adlanan bir müddətdə özlərini təbəqələrə düzəltməyə başlayırlar. Bu təbəqələrin hər biri inkişaf edən çoxhüceyrəli orqanizmin sinir sistemi, birləşdirici toxuma və orqanlar kimi fərqli hissələrini meydana gətirir.[3]
İlk dəfə 14-cü əsrin ortalarında ingilis dilində təsdiqlənmiş "embrion" sözü orta əsrlərdə latınca "embrion"dan, özü isə yunan dilindən embμβρυον (embrion) gəlir.[4] Hərifi mənası gənc deməkdir. Yunan termininin latınlaşdırılmış düzgün forması embriondur.[4]
İnkişaf
Heyvan embrionları
Heyvanlarda mayalanma, hüceyrələrin birləşməsindən (məsələn, yumurta və sperma) əmələ gələn yeganə hüceyrə olan ziqotun yaradılması ilə embrional inkişaf prosesi ilə başlayır.[5][6] Bir ziqotun çoxhüceyrəli bir embriona çevrilməsi bir çox tanınan mərhələdən keçir və bunlar tez-tez dekolte, blastula, qastrulyasiya və orqanogenezə bölünür.[7]
Bölünmə, gübrələmədən sonra meydana gələn sürətli mitotik hüceyrə bölünmə dövrüdür. Bölünmə zamanı embrionun ümumi ölçüsü dəyişmir, ancaq bölündükcə fərdi hüceyrələrin ölçüsü sürətlə azalır və hüceyrələrin ümumi sayını artırır.[8] Yarılma blastula meydana gəlməsi ilə nəticələnir.[9]
Blastula mərhələsindəki bir embrion növlərə görə sarının üstündəki hüceyrələrin topu kimi və ya orta boşluğu əhatə edən içi boş bir hücrə kimi görünə bilər.[10] Embrionun hüceyrələri bölünməyə və saylarını artırmağa davam edərkən RNT və zülallar kimi hüceyrələrdəki molekullar gen ekspresyonu, hüceyrə taleyinin spesifikasiyası kimi əsas inkişaf proseslərinə aktiv şəkildə kömək edir.
Qastrulyasiya, iki və ya daha çox hüceyrə qatının (cücərmə qatları) inkişafını əhatə edən embrional inkişafın növbəti mərhələsidir.[11] İki qat əmələ gətirən heyvanlara diploblastik, üç qat əmələ gətirən heyvanlara (yastı qurdlardan insana qədər digər heyvanların əksəriyyəti) triploblastik deyilir. Triploblastik heyvanların qastrulyasiyası zamanı ektoderm, mezoderm və endoderm adlanan üç cücərmə təbəqəsi əmələ gəlir.[12] Yetkin bir heyvanın bütün toxumaları və orqanları mənşəyini bu təbəqələrdən birinə qədər izləyə bilər . Məsələn, ektodermadan dərinin və sinir sisteminin epidermisi, mezodermadan damar sistemi, əzələlər, sümüklər və birləşdirici toxumalar, endodermadan isə daxili orqanlar meydana gətirir.[13] Həzm sistemi və həzm sistemi və tənəffüs sisteminin epiteli.[14] Embrionun quruluşunda görünən bir çox dəyişiklik qastrulyasiya zamanı baş verir, çünki müxtəlif cücərmə vərəqlərini təşkil edən hüceyrələr miqrasiya edir və əvvəlcədən dairəvi olan embrionun qaba bükülməsinə və ya qabartılmasına səbəb olur.[15] Embrional dövr müxtəlif növlərə görə dəyişir. İnsanın inkişafında, konsepsiyadan sonra doqquzuncu həftədən sonra embrion əvəzinə "fetus" ifadəsi istifadə olunur , kleitrum adlı bir sümük görünən zaman embrional inkişaf tamamlanır.[16] Yumurtadan çıxan heyvanlarda, məsələn quşlarda, cavan heyvanın balası çıxdıqdan sonra ümumiyyətlə artıq embrion deyilmir.[17] Viviparous heyvanlarda (nəsilləri ən azı valideyn orqanında inkişaf edən heyvanlar), nəsil ümumiyyətlə valideyn daxilində embrion adlanır və artıq doğulduqdan və ya valideyn bədənindən çıxdıqdan sonra bir embrion sayılmır.[18] Bununla birlikdə, yumurta içərisində və ya ana vəziyyətində meydana gələn inkişaf və böyümə dərəcəsi növlərdən fərqli olaraq çox dəyişir, belə ki, bir növdə yumurtadan çıxdıqdan və ya doğulduqdan sonra baş verən proseslər digər hadisələrdə bu hadisələrdən çox əvvəl baş verə bilər.[19] Buna görə, bir dərsliyə görə, elm adamları ümumiyyətlə embriologiya sahəsini heyvanların inkişafını öyrənmək kimi geniş mənada şərh edirlər.[20]
Çiçəkli bitkilər (angiospermlər) haploid yumurtanın sperma ilə döllənməsindən sonra embrionlar yaradır. Hər iki hüceyrənin DNT-si birləşərək bir embriona çevriləcək diploid, birhüceyrəli ziqot əmələ gətirir.[21] Embrional inkişaf zamanı bir neçə dəfə bölünən ziqot toxumun bir hissəsidir. Digər toxum komponentlərinə bitkinin böyüyən embrionunu dəstəkləyən endosperm, qidalandırıcı toxuma və qoruyucu bir xarici örtük olan toxum örtüyü daxildir.[22] Ziqotanın ilk hüceyrə bölgüsü asimmetrikdir, nəticədə embrionun bir kiçik hüceyrəsi (apikal hüceyrə) və bir böyük hüceyrəsi (bazal hüceyrəsi) var.[23] Kiçik apikal hüceyrə sonda yetkin bitkinin kök, yarpaq və kök kimi quruluşlarının əksəriyyətinə səbəb olur. Daha böyük bazal hüceyrə embrionu endospermə bağlayan bir süspensor əmələ gətirir ki, qida maddələri aralarından keçsin.[24] Bitki embrionunun hüceyrələri bölünməyə və ümumi görünüşləri ilə adlandırılan inkişaf mərhələlərini keçməyə davam edirlər: kürə, ürək və torpedo.[25][26] Qlobus mərhələsində üç əsas toxuma növü (dəri və damar) ayırd edilə bilər. Dəri toxuması bir bitkinin epidermisini və ya xarici örtüyünü, yerüstü toxuması fotosintez, qaynaq saxlama və fiziki dəstək funksiyalarını yerinə yetirən daxili bitki materialını meydana gətirir və damar toxuması ksilem kimi birləşdirici toxuma meydana gətirir.[27] Ürək mərhələsində bir və ya iki kotiledon (cücərti yarpaqları) əmələ gəlir.[28] Meristemlər (kök hüceyrə fəaliyyət mərkəzləri) torpedo mərhələsində inkişaf edir və nəticədə ömrü boyu yetkin bir bitkinin yetkin toxumalarının çoxunu istehsal edəcəkdir. Embrional böyümənin sonunda toxumlar cücərmədən əvvəl ümumiyyətlə hərəkətsiz vəziyyətə gəlir.[29] Embrion cücərməyə (bir toxumdan böyüməyə) və ilk həqiqi yarpağını əmələ gətirməyə başladıqda, fidan və ya cücərmə adlanır.[30][31]
Tədqiqat və texnologiya
Bioloji proseslər
Bir çox bitki və heyvan növünün embrionları, kök hüceyrələr, təkamül və inkişaf,[32] hüceyrələrin bölünməsi, və gen ifadəsi kimi mövzuları öyrənmək üçün dünyanın bioloji tədqiqat laboratoriyalarında öyrənilir.[33] Nobel Fiziologiya və Tibb Mükafatına layiq görülmüş embrionlarda edilən elmi kəşflərə misal olaraq, əvvəlcə amfibiya embrionlarında rast gəlinən bir qrup hüceyrə sinfi toxumasını meydana gətirən Spemann-Mangold təşkilatçısı və bədən seqmentlərinə səbəb olan genlər var.[34]
Köməkçi reproduktiv texnologiyalar
Köməkçi reproduktiv texnologiyalardan (ART) istifadə edərək embrionların yaradılması və ya manipulyasiyası insanlarda və digər heyvanlarda məhsuldarlıq problemlərinin həlli, habelə kənd təsərrüfatı növlərinin selektiv yetişdirilməsi üçün istifadə olunur.[35] 1987–2015-ci illərdə yalnız Amerika Birləşmiş Ştatlarında, ekstrakorporal gübrələmə daxil olmaqla ART metodları təxminən 1 milyon insanın dünyaya gəlməsi ilə nəticələndi. Digər klinik texnologiyalar, ekstrakorporal gübrələmə-də istifadə üçün embrionlar seçilmədən əvvəl aneuploidiya kimi müəyyən ciddi genetik anomaliyaları aşkar edə bilən preimplantasiya genetik diaqnozunu (PGD) əhatə edir. Bəziləri, potensial bir xəstəlik qarşısının alınması yolu olaraq istifadə edərək insan embrionlarının genetik düzəlişini təklif etdilər, lakin bu, elmi cəmiyyət tərəfindən geniş şəkildə qınandı.[36][37]
ART metodları, inək və donuz kimi təsərrüfat heyvanlarının, istədikləri xüsusiyyətlərə görə seçmə üsulla yetişdirilməsi və ya nəsil sayını artıraraq gəlirliliyini artırmaq üçün də istifadə olunur.[38] Məsələn, təbii çoxalmada inəklər adətən ildə bir buzov istehsal edir, ekstrakorporal gübrələmə isə süd məhsuldarlığını ildə 9–12 dana qədər artırır . Ekstrakorporal gübrələmə və növlər arasında hüceyrə nüvə köçürülməsi (iSCNT) klonlaşdırılması da daxil olmaqla digər ART üsulları, şimal ağ kərgədan çita, və nərə balığı kimi nəsli kəsilməkdə olan və ya həssas növlərin sayını artırmaq cəhdlərində də istifadə olunur.[39]
Bitki və heyvanların biomüxtəlifliyinin yenidən qorunması
Genetik ehtiyatların kriopreservasiyası, gələcəkdə istifadə üçün qorumaq üçün heyvanlardan və ya bitkilərdən embrionlar, toxumlar və ya qametlər kimi reproduktiv materialların aşağı temperaturda toplanmasını və saxlanmasını əhatə edir.[40] Heyvan növləri üçün bəzi genişmiqyaslı krio-mühafizə səylərinə İngiltərənin dondurulmuş gəmisi də daxil olmaqla dünyanın müxtəlif yerlərində 'dondurulmuş zooparklar' daxildir, Birləşmiş Ərəb Əmirliklərinin Birləşmiş Ərəb Əmirliklərində Nəsli Tükənmək üzrə Vəhşi Yaşam Mərkəzi və ABŞ-dakı San Diego Zooparkında İnstitut Mühafizəsi. 2018-ci ilədək, xüsusilə kütləvi yox olma və ya digər qlobal fövqəladə vəziyyətlərdə bitki bioloji müxtəlifliyini saxlamaq və qorumaq üçün təxminən 1700 toxum ehtiyatı istifadə edilmişdir. Norveçdəki Svalbarddakı Global Seed Vault, ən çox bitki reproduktiv toxuma kolleksiyasına sahibdir, bir milyondan çox nümunə –18 °C (0 °F) -də saxlanılır.[41][42][43]
Fosilləşmiş embrionlar
Fosilləşdirilmiş heyvan embrionları prekembriyadan məlumdur və Kembri dövründə çox sayda rast gəlinir. Fosilləşmiş dinozavr embrionları belə tapıldı.
↑Kimmel, Charles B.; Ballard, William W.; Kimmel, Seth R.; Ullmann, Bonnie; Schilling, Thomas F. "Stages of embryonic development of the zebrafish". Developmental Dynamics (ingilis). 203 (3). 1995: 253–310. doi:10.1002/aja.1002030302. ISSN1097-0177. PMID8589427.
↑Blondin, P. "Logistics of large scale commercial IVF embryo production". Reproduction, Fertility, and Development. 29 (1). January 2016: 32–36. doi:10.1071/RD16317. ISSN1031-3613. PMID28278791.
↑Fletcher, Amy Lynn. Bio-Interventions: Cloning Endangered Species as Wildlife Conservation // Fletcher, Amy Lynn (redaktor). Mendel's Ark. Mendel's Ark: Biotechnology and the Future of Extinction (ingilis). Springer Netherlands. 2014. 49–66. doi:10.1007/978-94-017-9121-2_4. ISBN978-94-017-9121-2.
↑Hove, Colette A. ten; Lu, Kuan-Ju; Weijers, Dolf. "Building a plant: cell fate specification in the early Arabidopsis embryo". Development (ingilis). 142 (3). 2015-02-01: 420–430. doi:10.1242/dev.111500. ISSN0950-1991. PMID25605778.
↑Martín-Durán, José M.; Monjo, Francisco; Romero, Rafael. "Planarian embryology in the era of comparative developmental biology". The International Journal of Developmental Biology. 56 (1–3). 2012: 39–48. doi:10.1387/ijdb.113442jm. ISSN1696-3547. PMID22450993.
