Bitki hüceyrəsi

Bitki hüceyrəsinin quruluşu

Bitki hüceyrəsi — Çiçəkli bitkilərin bütün orqanları hüceyrələrdən təşkil olunmuşdur. Hüceyrə orqanizmin ən kiçik bioloji vahididir. Bitki hüceyrələri, adətən, çox kiçikdir. Onları adi gözlə deyil, ancaq böyüdücü cihazlarla görmək olar. Hüceyrələr bitki həyatında enerji istehsal etmə, ondan istifadə, malik olduqları əlamət və xüsusiyyətləri qız hüceyrələrə ötürmək kimi həyati vacib funksiyaları həyata keçirir[1]. Hüceyrələr qılaf, sitoplazma və nüvə kimi əsas orqanlara malikdir[2].

Bitki hüceyrəsinin öyrənilməsi

Bitkilərin fiziologiyası və anatomiyası sahəsində ilk tədqiqatlar Van-Helmont (1577–1644) və ingilis fiziki Robert Huk (1635–1703) tərəfindən aparılmışdır. R. Huk mikroskopu təkmilləşdirdikdən sonra, bir çox kiçik əşyaları, o cümlədən, bitkilərin ayrı-ayrı hissələrini mikroskop altında müşahidə etdi. O, 1665-ci ildə ilk dəfə olaraq bitkilərin hüjeyrəvi quruluşu barəsində aldığı mikroskopik nəticələri nəşr etdirdi və "Jellula" (hüceyrə) terminini elmə daxil etdi. Bunun ardınca 1671–1682-ci illərdə italyan tədqiqatçısı Marçello Malpiqi (1628–1694) və inigilis Neemiya Qryu (1641–1712) bir-birindən asılı olmayaraq demək olar ki, eyni vaxtda bitki anatomiyasına dair aldıqları nəticələri çap etdirmişdir. Bu tədqiqatlarda onlar bitkilərin nəinki müxtəlif orqanlarının hüceyrə və toxumalarını təsvir etmiş, həm də, bu quruluşların əhəmiyyətini də izah etməyə çalışmışlar. Bitkilərin anatomiyası və fiziologiyası XIX əsrdə botanikanın yeni bölməsi kimi tam formalaşdılar. Bu dövrdə, həm də, orqanizmlərin hüceyrəvi quruluşu və Yer üzərində canlılar aləminin inkişafı və təkamülü haqqında ümumiləşmiş nəzəriyyələrin yaradılması da uzun müddət mövcud olan qədim və orta əsr mistikasına son qoydu. Bütünlükdə isə bunlar dialektik təfəkkürün geniş inkişafına zəmin yaratdı. Orqanizmlərin hüceyrəvi quruluşu barəsində olan nəzəriyyənin mahiyyəti ondan ibarətdir ki, "bütün bitkilər və heyvanlar, həyatın quruluş elementi kimi hüceyrələrdən ibarətdir və hər bir orqanizm inkişafını bir hüceyrədən başlayır".

Hüceyrəvi quruluş

1665-ci ildə R. Huk tərəfindən aşkar edilməsinə baxmayaraq, orqanizmlərin hüceyrəvi quruluşu barəsindəki nəzəriyyə yalnız 170 ildən sonra meydana gəldi. Belə uzun bir müddətin olmasının əsas səbəblərindən biri də Huk və bitki anatomiyasının banilərinin malik olduqları fərziyyələrlə əlaqədardır. Onlar belə güman edirdilər ki, bitki orqanizmi hüceyrədən başqa, digər elementlərdən – boruşəkilli damarlardan, liflərdən, quruluşuz selikdən təşkil olunmuşdur. Bu alimlərin fikrinjə, hüjeyrə bitki orqanizmi üçün heç də universal quruluş elementi deyildir. Heyvan orqanizmi isə, daha da mürəkkəb olub, sümükdən, qığırdaqlardan, əzələlərdən, qandan və digər toxumalardan təşkil olunmuşdur ki, bunların da hüceyrəvi quruluşu o zamanlar aşkar edilməmişdir. Güman olunurdu ki, heyvanların bədəni bitkilərinkindən tamamilə başqa cür qurulmuşdur. Odur ki, bitki və heyvan orqanizmlərinin hücdyrəvi quruluşa malik olmalarını sübut etməyə çox vaxt sərf olundu[3] . Nəhayət, 1838-ci ildə M. Şleyden (1804–1881) müəyyən etdi ki, hüceyrə bitki orqanizmi üçün universal vahiddir. Bundan bir qədər sonra T. Şvan (1810–1882) geniş tədqiqat işləri sayəsində sübut etdi ki, heyvan orqanizmi üçün də hüceyrə universal quruluş vahididir. Beləliklə də, hüceyrəvi quruluş prinsipi bütün canlı varlıqlara şamil edildi və orqanizmlərin vahid hüceyrəvi quruluş nəzəriyyəsi tam formalaşdı[4].

Hüceyrə qılafı

Hər bir bitki hüceyrəsi xaricdən möhkəm qılafla örtülür. Bəzi yerlərdə qılafın məsamələri var ki, bu da hüceyrəyə suda həll olmuş maddələrin daxil olmasına imkan verir. Hüceyrə qılafı seçicidir. Hüceyrə qılafı aşağıdakı funksiyaları həyata keçirir:

  • Hüceyrənin ətraf mühitlə əlaqəsini təmin edir;
  • Hüceyrəni xarici təsirlərdən qoruyur;
  • Hüceyrəyə forma ostur;
  • Sikimin başı həll olmuş maddələrin hüceyrəyə daxil olmasını təmin edir[5]. Bitki hüceyrəsinin quruluşunun öyrənilməsinə onun qılafından (və ya hüceyrə divarından) başlamağın əsas səbəblərindən biri də, onun ilk "hüceyrə" quruluşu kimi hələ 1665-ci ildə ingilis tədqiqatçısı Robert Huk tərəfindən aşkar edilməsi və hazırda ən çox öyrənilmiş sitoloji obyekt olmasıdır. Bitki hüceyrələrində möhkəm qılafın olması, onları heyvan hüceyrələrindən fərqləndirən xüsusiyyətlərdən biridir. Qılaf hər şeydən əvvəl, hüceyrəyə konkret forma verir və onun canlı kütləsi-protoplazmanı və plazmalemmanı xarici təsirlərdən və hüceyrədaxili yüksək turqor təzyiqindən (hidrostatik təzyiq) qoruyur. Ali bitkilərin hüceyrələrini xüsusi qidalı mühitdə becərdikdə və onlardakı qılafı fermentativ yolla ayırdıqdan sonra, hüceyrələr həmişə sferik (kürəvari) forma alır. Hüceyrənin qılafı adətən, rəngsiz və şəffaf olduğundan Günəş şüalarını asanlıqla buraxır. Qılaf vasitəsilə su və onda həll olmuş alçaqmolekullu maddələr daşına bilir (apoplastik yol). Hər bir hüceyrənin öz qılafı vardır və qonşu hüjeyrələrin qılafları bir-birilə, "aralıq lövhə" adlandırılan hüceyrələrarası maddə vasitəsilə yapışırlar. Odur ki, qonşu hüceyrələr bir-birindən iki qılaf və aralıq lövhə ilə ayrılırlar ki, belə quruluş törəməsini "hüjeyrə divarı" kimi də qəbul edirlər. Hüceyrənin qılafı protoplazma tərəfindən qurulduğundan, odur ki, o, ancaq protoplazma ilə təmasda olduqda böyümə qabiliyyətinə malikdir. Çox hallarda hüceyrənin qılafı, protoplazmaya nisbətən daha uzun müddət qala bilir (hüceyrənin plazması əvvəlcə ölür) ki, bu da hüceyrənin quruluş vahidi kimi mövcudluğuna mane olmur. Belə hüceyrələr formalarını saxlayırlar[6]. Buna görə də, bitki hüceyrəsi öldükdən sonra da məhlulların ötürülməsi və mexaniki dayaq kimi mühüm funksiyaları yerinə yetirə bilir.

Qılafın ikinci qalınlaşması

Qılafın odunlaşması, onun matriksində protoplazma tərəfindən sintez olunan liqninin toplanması ilə əlaqədardır. Liqninin toplanması adətən, ikinci qalınlaşma başlayanda meydana çıxır və əvvəlcə ilk qılafda baş verir. Qılafın daxili qatı (üçüncü qılaf) çox nazikdir (0,1mkm-dək) və onda hemisellülozanın miqdarı çoxdur. Əgər hüceyrə qılafın quruluş elementlərinin sintezini dayandırır və ölürsə (ötürücü və mexaniki torxumaların hüceyrələri), bu halda üçüncü qılaf üzərində yenə bir nazik qat meydana gəlir. Bu qatda sferik formada ziyillər aşkar edilir[7]. Hüceyrə qılafının bütün komponentləri, onun öz protoplazması tərəfindən sintez olunur, başqa sözə, qılaf, protoplazmanın həyat fəaliyyətinin məhsuludur və protoplazmanın xarici membranı – plazmalemma ilə ondan ayrılır. Qılafın əmələ gəlməsində əsas rolu, Holci aparatı və plazmalemma oynayır. Bu membran sistemləri, polisaxaridlərin sintezini həyata keçirən ferment komplekslərinə malikdir. Qılafın matriks polisaxaridlərinin sintezi diktiosomların sisternlərində başlayır və Holci qovuqcuqlarında davam edir. Sisternlərdən qopan qovuqcuqlar protoplazmanın səthinə doğru hərəkət edərək plazmalemmaya yaxınlaşırlar. Sonra qovuqcuqların membranı plazmalemmada düzülür və onun vasitəsilə polisaxarid matriks qılafla birləşir . Bəzi tip hüceyrələrin qılaflarının matriksində çoxlu miqdarda mineral maddələrə, ocümlədən, oksalat və kalsium karbonata rast gəlinir. Bunlar, çöküntü verməklə kristallaşırlar. Bu maddələr qılafa möhkəmlik və kövrəklik verir[8]. Bir sıra hüceyrələrdə mum, kutin və suberin şəklində lipidlər də olur. Bu maddələr ayrıca qat əmələ gətirir və matriksin hidrofil hissəisnə qarışmırlar. Onlar kimyəvi cəhətdən bir-birlərinə yaxın olub, doymuş və doymamış yağ turşularının efirlərindən ibarətdir. Mum üzvi həlledicilərlə asanlıqla ayrılır və tezilklə əriyərək kristallar əmələ gətirir. Kutin və suberin isə ərimir, amorf olurlar və üzvi həlledicilərdə həll olmurlar. Qılafda kutin və suberin adətən mumla birlikdə toplanır və növbələşən paralel qatlar əmələ gətirir. Kutikula təbəqə halında açıq səthdə xarici tərəfdə (məsələn, yarpaqda), suberin isə daxili tərəfdə – plazmalemmaya doğru toplanır və suyu, qazları keçirmir. Odur ki, suberinli qat olan hüceyrələr tezliklə məhv olurlar[9] .

Sitoplazma və yə protoplazma

Sitoplazma hüceyrənin daxili möhtəviyyatını təşkil edir. Hüceyrənin bütün orqanoidləri vəhissəcikləri sitoplazmanın içərisində yerləşir. Hüceyrədə qidalanma, tənəffüs və başqa proseslər sitoplazma vasitəsilə həyata keçirilir. Hüceyrənin tərkibində proteinlər, nukleotidlər, enzimlər, karbohidratlar, yağlar, hormonlar və vitaminlər kimi üzvü maddələr vardır. Sitoplazmanın 75–90%-i sudan ibarətdir. Mineral maddələr isə sitoplazmada suda həll olmuş şəkildə mövcud olur[10]. Protoplazma dedikdə, ilk baxımdan bitki və heyvan hüceyrələrinin canlı kütləsini (möhtəviyyatını) təşkil edən, hüceyrə qılafı ilə məhdudlaşan, fizki halına görə kolloid sistemlərə bənzədilən, müxtəlif maddələrin kompleksi başa düşülür. "Protoplazma" termini ilk dəfə çex bioloqu Y. Purkinye (Y. E. Purkinye, 1839) tərəfindən heyvan rüşeymini göstərmək üçün təklif edilmişdir. 1846-cı ildə isə alman botaniki K. Mol (G. Mol) bitki hüceyrəsinin yaşamaq qabiliyyətinə malik olan özlü kütləsini "protoplazma" adlandırmışdır. Hazırda "protoplazma" və "protoplast" terminləri bəzən sinonim kimi də işlədilir. Hər iki termin yunanca eyni mənanı bildirir (protos – ilk, plasma – tərtib olunan, yapılan, plastos – yapılan, yaradılan). Protoplast – fərdi hüceyrənin protoplazması, bitki hüceyrəsində isə – hüceyrə qılafı ilə məhdudlaşan protoplazma, yəni yalnız sitoplazma və nüvədən ibarət olan törəmə kimi nəzərdə tutulur[11]. "Beləliklə, müasir təsəvvürlərə görə protoplazma dedikdə: "molekuldan böyük olan, müxtəlif quruluş elementləri əmələ gətirən və fasiləsiz yeniləşmə istiqamətində duzlu məhlullarla sıx əlaqə şəraitində fəaliyyət göstərən olduqca mürəkkəb liponukleoproteid kompleksi" başa düşülməlidir. Bu tərifdə göründüyü kimi, protoplazmanın kimyəvi, fiziki və bioloji əlamətləri birləşdirilmişdirref name=Paolillo>Paolillo, Jr., DJ. "On the structure of the axoneme in flagella of Polytrichum juniperinum". Transactions of the American Microscopical Society. 86 (4). 1967: 428–433. doi:10.2307/3224266. JSTOR 3224266.</ref> .

Ribosomlar

Ribosomlar ribonukleotidlərdən təşkil olunub, hüceyrədə tək-tək vəya qrup halında (polisom) yerləşir. Onlar zülalların sintez mərkəzidir. Ribosomlar nüvəcikdə istehsal olunur. Hüceyrənin ən kiçik orqanoididir[12].

Mitoxondiri

Mitoxondrilər hüceyrənin energetik sistemi hesab olunur. Yeni mitoxondrilər hüceyrədə mövcud olan mitoxondrilərin bölünməsi hesabına yaranır. Mitoxondrinin əsas funksiyası adenozintrifosfat turşusunu (ATF) sintez etməkləhüceyrə üçün lazım olan enerjini ayırmasıdır. Mitoxondrilər dairəvi və uzunsov formada olur. Hər birinin eni 0,5–1,0mkm, uzunluğu 1–5 mkm arasında dəyişir. Mitoxondrilərin ikiqat membranı vardır: xarici və daxili. Daxili membranın quruluşu və xassələri, xaricinkindən fərqlənir. Belə ki, daxili membran borucuq və ya kristlər şəklində çıxıntılar əmələ gətirir. Daxili membran vasitəsilə hüdudlanan sahəyə mitoxondrinin daxili matriksi deyilir. Xarici və daxili membran arasında, həmçinin də kristlər və borucuqların daxilindəki sahəni isə mitoxondrinin xarici matriksi adlandırırlar. Özünün parametrlərinə görə xarici və daxili membranlar elementar membrana müvafiq gəlir (qalınlığı 7–8 nm). Mitoxondrinin daxili membranının içəriyə doğru olan hissəsinin səthi sıx şəkildə göbəlyəbənzər hissəjiklərlə örtülür. Bunlara Qrin hissəciyi və ya oksisomlar deyilir . Bu hissəcikləri bəzi hallarda mitoxondriləri təvrid edərkən yaranan artefakt hesab edirlər. Mitoxondrinin əsas fuknsiyası, hüceyrənin fəaliyyəti üçün onu enerji ilə təmin etməkdir. Mitoxondrinin daxili membranı ilə bir sıra mühüm bioenergetik reaksiyalar, o cümlədən, ATP-in sintezi, elektronların oksigenə daşınması və s. əlaqədardır. Mitoxondrilərin matriksində tənəfüs substratının kimyəvi çevrilməsi baş verir. Lakin bu proseslərdə enerji bilavasitə ayrılmır. Bundan başqa, lipidlərin biosintezi də matriksdə həyata keçirilir. İonların matriksdə toplanması ilə əlaqədar olaraq, mitoxondrilər hüceyrələrdə, ümumiyyətlə, ionların daşınmasında fəal iştirak edir. Hüceyrənin nüvəsindən asılı olmayaraq, mitoxondrilər zülal sintez etməyə qabildir, onların matriksində DNT, RNT və ribosomları olan genetik sistemləri vardır[13] . Mitoxondrilərin yaşama qabiliyyəti bir neçə gün davam edir, bundan sonra onlar bölünmə və ya tumurcuqlanma yolu ilə çoxalır. Mitoxondrilərin nüvədən, endoplazmatik şəbəkədən, və həmçinin də hüceyrənin digər quruluş elementlərindən əmələ gəlməsi haqqında olan fikirlər inandırıcı deyildir. Beləliklə də, mitoxondrilər eninə bölünərək, əvvəlcə promitoxondriyə, sonra isə yetkin mitoxondrilərə çevrilir. Cinsiyyətli çoxalma zamanı promitoxondrilər yumurta hüceyrəsi vasitəsilə nəslə ötürülür.

Holci kompleksi

Hüceyrənin sintetik fəaliyyəti məhsullarının – zülal, karbohidrat və yağların daşınmasında iştirak edir. Bitki hüceyrəsində sellüloz holci kompleksinin fəaliyyəti nəticəsində əmələ gəlir. Holci kompleksinin digər fəaliyyətləri isə aşağıdakılardır:

  • Yağlı maddələrin sintezini həyata keçirir;
  • Protein və karbohidratları birləşdirərək qlikoproteinləri əmələ gətirir;
  • Hüceyrə qılafının tərkibinin formalaşmasında iştirak edir;
  • Hüceyrənin bölünməsi zamanı sitoplazmanın bölünməsini təmin edir[14]

Plastidlər

Bitki hüceyrələrinə xas olan ümumi orqanoidlərdir. Onları ilk dəfə 1676-cı ildə A. Levenhuk müşahidə etmişdir. Funksiyasından və rəngindən asılı olaraq bitki hüceyrələrində üç əsas tip plastid mövcuddur[15].

Xloroplastlar

Xloroplastlar – yaşıl plastidlərdir. Hüceyrədə fotosintez hadisəsini həyata keçirir. Cavan budaqlarda, yarpaqlarda, tərəvəz və meyvələrdə rast gəlinir. Meyvə formalaşarkən yaşıl rəngli xloroplastidlər xromoplastlara çevrilir. Çiçək və kök hüceyrələrində rast gəlinmir. Plastidlərin ən qədim forması xloroplastlardır. Belə hesab edilir ki, xromoplastlar və leykoplastlar xloroplastlardan əmələ gələn ikinci formalardır. Mitoxondrilər kimi, xloroplastlar da enerjinin çevrilmə mərkəzidir. Onların da ikiqat membranı vardır. Xloroplastların daxili quruluşu qalınlaşmış ikiqat membran sistemindən – tilakoidlərdən əmələ gəlir. Mitoxondrilərdə olduğu kimi, xloroplastlarda da tilakoidlər orqanoidin daxili membranından törəyir. İşıq kvantlarının udulmasından başlayaraq enerjinin çevrilməsi – fotokimyəvi proseslər xloroplastlarda tilakoid membranında, biokimyəvi reaksiyalar isə tilakoidlərarası sahədə- stromada və ya xloroplastların matriksində həyata keçirilir. Bu cəhətdən də xloroplastlarla mitoxondrilər arasında oxşarlıq nəzərə çarpır. Plastidlərin digər tipi olan xromoplastlar, xloroplastlardan və ya leykoplastlardan əmələ gəlirlər. Xromoplastların formalaşması zamanı xloroplast tilakoidlərinin dağılması və matriksdə karotinoidlə zəngin qlobulların toplanması müşahidə edilir[16].

Xromoplastlar

Xromoplastlar – qırmızı, sarı və narıncı plastidlərdir. Xromoplastlar çiçək və meyvələrdə yaşıl rəng istisna olmaqla, digər rənglərin əmələ gəlməsini təmin edir[17].

Leykoplastidlər

Leykoplastidlər – rəngsiz plastidlərdir. Bitkinin işıq düşməyən kök, torpaq altında olan gövdəsi və toxumlarında rast gəlinir. Nişasta, yağ və proteini özündə saxlayır.

Vakoul

Sitoplazmada nazik qatla əhatə olunmuş içi maye ilə dolu hüceyrə orqanoididir. Cavan bitkilərdə vakoullar kiçik və çox saydadır. Yaşlı bitkilərdə isə onlar böyük və azdır. Funksiyaları aşağıdakılardır:

  • Maddələr mübadiləsi zamanı əmələ gələn zəhərli qalıqları duzlarla birləşdirərək kristallar əmələ gətirir və özündə birləşdirir;
  • Hüceyrədə osmotik təzyiqi nizamlayır.

Nüvə

Nüvə hüceyrənin mərkəzində yerləşən ən əsas hissəsidir. Forması əksər hallarda hüceyrə formasına uyğun olur. Nüvə bütün zülalların sintezini və bunların vasitəsilə hüceyrədəki bütün fizioloji prosesləri idarə edir. Hüceyrə daxilində olan metabolik proseslərin nizamlanması ilə yanaşı, irsiyyətin nəsildən-nəslə keçməsini təmin edir. Bitki hüceyrəsinin ən mühüm orqanoidlərindən biri nüvədir. Nüvə kürəvari və ya ovalvari yarımşəffaf törəmədir. Endoplazmatik şəbəkənin elementləri vasitəsilə, nüvə membranı, hüceyrənin digər komponentləri ilə birləşir. Nüvə aşağıdakı əsas funksiyaları yerinə yetirir:

  • genetik informasiyanın saxlanması;
  • informasiyanın hüceyrədən-hüceyrəyə ötürülməsi (nüvənin və hüceyrənin bölünməsi, çoxalma, irsiyyət və s.). Bu halda informasiyanın ötürülməsi özündə həmin informasiyanı saxlayan mütləq identik DNT-nin sintezi ilə həyata keçirilir;
  • informasion (həm də mesencer) RNT-nin sintezi vasitəsilə informasiyanın sitoplazmaya verilməsi. Hüceyrənin nüvəsində, tərkibində DNT olan xromosomlar və RNT olan nüvəcik vardır. Hüceyrə bölünərkən xromosomlar, onlar üçün səciyyəvi olan qalınlaşmış formada (nəqliyyat forması), interfazada isə "işçi" formasında olur. Nüvədə xromosomlar əsas rəngləyicilərlə rəngləndikdən sonra kifayət qədər formasız, şişmiş xromatin toplusu şəklində nəzərə çarpır. Xromosomların bu vəziyyəti onların "funksional" forması adlanır. Nüvə 4 hissəyə bölünür:
  • Nüvə qılafı: Sitoplazma və nüvəni bir-birindən ayırır. İki qatlıdır və üzərində xırda deşiklər mövcuddur.
  • Nüvə mayesi: Nüvənin içərisi maye ilə doludur. Bu mayenin tərkibində su, DNT, nukleotidlər və enzimə rast gəlinir.
  • Nüvəcik: Tərkibində DNT və zülallara rast gəlinir. Zülal sintezində ən əhəmiyyətli rolu nüvəcik təşkil edir.
  • Xromosomlar: Hər bir növ müəyyən sayda, formada və quruluşda olan xromosom dəstinə malikdir. İrsiyyət daşıyıcıları olan genlər xromosomlarda yerləşir. Hüceyrənin həyat və fəaliyyəti genlər vasitəsilə idarə olunur.

Nüvəcik

Yüksək dərəcədə sıxlığa malik olan dairəvi törəmədir. Bu da onun tərkibində suyun az olduğunu göstərir. Nüvənin bölünməsi zamanı nüvəcik həll olur və bölünmə qurtardıqdan sonra yenidən xromosomların müəyyən sahəsində meydana çıxır. Nüvənin ikiqat membranı öz quruluşuna görə digər membranlardan fərqlənir Nüvəcikdə 80%-dən çox zülal və 15%-dək RNT (əsasən ribosom RNT-si) vardır. nüvəcik zülalın sintezində və ribosomların əmələ gəlməsində də mühüm rol oynayır.

Bitkilərin bir çox hüceyrələri

Lif, traxeidlər, boru buğumları, mantar hüceyrələri yaşlı vəziyyətdə yalnız hüceyrə qılafından ibarətdir. Oduncaq əsasən ölmüş hüceyrələrin qılaflarından əmələ gəlir. Hüceyrələrin qılafları da, özləri kimi müxtəlif cürdür. Qılafın quruluşu və tərkibinə görə müxtəlif tipli hüceyrələrin mənşəyi və funksiyası barədə fikir yürütmək olar. Belə ki, qazıntı halında tapılan bitkilərin quruluşunu, əsas etibarilə, onların hüceyrə qılaflarını tədqiq etməklə öyrənirlər. Bölünən və böyüyən hüceyrələrin qılafı "ilk qılaf" adlanır. Onun tərkibində suyun miqdarı çoxdur (60–90%). Qılafın quru maddəsinin xeyli hissəisni amorf polisaxaridlər – hemisellüloza və pektin təşkil edir, ilk qılafda sellüloza 30%-dən çox deyildir, zülallar isə bir neçə faizdir. Bəzi huceyreler ömrünün sonuna kimi nazik qılafla qalır Amma bəzi huceyrelerde ise(məsələn lif cu borularının bugumları traxedilər) birinci qılafın üzərində hüceyrənin daxilinə doğru ikinici qılaf da əmələ gəlir Bu hüceyrələrdə ikinici qılafın əmələ gəlməsi həmin protoplazmalrın əsas funksiyasıdır çünki ikinici qılafı törətdikdə sonra adətən protoplazma ölür Lakin bəzi istisnalar da mövcuddur. Lakin güclü ikinci qılafı olan digər tip hüceyrələr (oduncağın parenxim hüceyrələri, iynəyarpaqlıların floeması) həm də fəaliyyətdə olan protoplazmaya da malikdir. İkinci qılaf, əsas etibarilə, mexaniki dayaq funksiyasını yerinə yetirir və onlarda mikrofibrillər həm uzun olur, həm də bir-birinə paralel yerləşir ki, bu da qılafa möhkəmliklə yanaşı, elastiki xassə də verir. İkinci qılafda sellüloza 40–50%, qlükoza qalığının miqdarı isə 14000-ə çatır. Bəzən odunlaşmamış ikinci qılafda məsələn, pambıq lifində sellüloza 95% ola bilir. İkinci qılaf da, ilk qılaf kimi güclü işıqsındırma qabiliyyətinə malikdir.

İstinadlar

  1. ↑ Keegstra, K. "Plant cell walls". Plant Physiology. 154 (2). 2010: 483–486. doi:10.1104/pp.110.161240. PMC 2949028. PMID 20921169.
  2. ↑ "botanika-seleksiya-bitki-muhafiza-tadbirlari" (PDF) (az.). e-derslik.edu.az. 18.03.2021. 2021-03-18 tarixində arxivləşdirilib (PDF).
  3. ↑ Oparka, KJ. "Signalling via plasmodesmata-the neglected pathway". Seminars in Cell Biology. 4 (2). 1993: 131–138. doi:10.1006/scel.1993.1016. PMID 8318697.
  4. ↑ Hepler, PK. "Endoplasmic reticulum in the formation of the cell plate and plasmodesmata". Protoplasma. 111 (2). 1982: 121–133. doi:10.1007/BF01282070.
  5. ↑ Bassham, James Alan; Lambers, Hans, redaktorlar Photosynthesis: importance, process, & reactions // Encyclopedia Britannica (ingilis). 2018. 2022-09-03 tarixində arxivləşdirilib. İstifadə tarixi: 2018-04-15.
  6. ↑ Anderson, S; Bankier, AT; Barrell, BG; de Bruijn, MH; Coulson, AR; Drouin, J; Eperon, IC; Nierlich, DP; Roe, BA; Sanger, F; Schreier, PH; Smith, AJ; Staden, R; Young, IG. "Sequence and organization of the human mitochondrial genome". Nature. 290 (5806). 1981: 4–65. Bibcode:1981Natur.290..457A. doi:10.1038/290457a0. PMID 7219534.
  7. ↑ Cui, L; Veeraraghavan, N; Richter, A; Wall, K; Jansen, RK; Leebens-Mack, J; Makalowska, I; dePamphilis, CW. "ChloroplastDB: the chloroplast genome database". Nucleic Acids Research. 34 (90001). 2006: D692–696. doi:10.1093/nar/gkj055. PMC 1347418. PMID 16381961.
  8. ↑ Lewis, LA; McCourt, RM. "Green algae and the origin of land plants" (PDF). American Journal of Botany. 91 (10). 2004: 1535–1556. doi:10.3732/ajb.91.10.1535. PMID 21652308. 2017-09-06 tarixində orijinalından (PDF) arxivləşdirilib. İstifadə tarixi: 2021-03-27.
  9. ↑ López-Bautista, JM; Waters, DA; Chapman, RL. "Phragmoplastin, green algae and the evolution of cytokinesis". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 53 (6). 2003: 1715–1718. doi:10.1099/ijs.0.02561-0. PMID 14657098.
  10. ↑ Silflow, CD; Lefebvre, PA. "Assembly and motility of eukaryotic cilia and flagella. Lessons from Chlamydomonas reinhardtii". Plant Physiology. 127 (4). 2001: 1500–1507. doi:10.1104/pp.010807. PMC 1540183. PMID 11743094.
  11. ↑ Manton, I; Clarke, B. "An electron microscope study of the spermatozoid of Sphagnum". Journal of Experimental Botany. 3 (3). 1952: 265–275. doi:10.1093/jxb/3.3.265.
  12. ↑ Raven, PH; Evert, RF; Eichhorm, SE. Biology of Plants (6th). New York: W.H. Freeman. 1999. ISBN 9780716762843.
  13. ↑ G., Haberlandt. "Kulturversuche mit isolierten Pflanzenzellen". Mathematisch-naturwissenschaftliche. Akademie der Wissenschaften in Wien Sitzungsberichte. 111 (1). 1902: 69–92.
  14. ↑ Roelofsen, PA. The plant cell wall. Berlin: Gebrüder Borntraeger. 1959. ASIN B0007J57W0.
  15. ↑ Cutter, EG. Plant Anatomy Part 1. Cells and Tissues. London: Edward Arnold. 1977. ISBN 0713126388.
  16. ↑ MT Tyree; MH Zimmermann (2003) Xylem structure and the ascent of sap, 2nd edition, Springer-Verlag, New York USA
  17. ↑ Kolattukudy, PE (1996) Biosynthetic pathways of cutin and waxes, and their sensitivity to environmental stresses. In: Plant Cuticles. Ed. by G. Kerstiens, BIOS Scientific publishers Ltd., Oxford, pp 83–108

Strategi Solo vs Squad di Free Fire: Cara Menang Mudah!