Les nelumbonacees (Nelumbonaceae) son una familia d'anxospermes acuátiques del orde Proteales. Consta d'un únicu xéneru, NelumboAdans., 1763, con dos especies, que se distribúin pel sur de Rusia, Asia, norte d'Australia, Norteamérica oriental, Centroamérica y les Antilles. Dáse-yos el nome vulgar de «lotos» (y xunto coles Nymphaeaceae llamar «nenúfares»). La so especie tipu ye Nelumbo nuciferaGaertn., 1788. El nome Nelumbo provién del cingalésne-lum bu, que ye'l nome vulgar d'esta planta en Sri Lanka.
Descripción
Vezu de lotu.
Yerbes acuátiques perennes, con rizomes horizontales y tubérculos en forma de banana nel estremu de los rizomas a la fin de la estación de crecedera, laticíferos articulaos presentes, cutícula con cera en túbulos arrexuntaos. Nuedos con raigaños adventicias, una fueya y un catáfilo carnosu envolubrando la so base nun llau, otru catáfilo opuestu. Indumento ausente.
Fueyes simples, peltaes, remanecíes o flotantes, peciolos cilíndricos, d'hasta 2 m de llargu, con encúlevos, el llimbu cóncavu, de 10-100 cm de diámetru, orbicular, enteru, la fai glauca ya hidrófoba pola presencia de cera, nerviación actinódroma, estremándose dicótomamente, vernación involuta, estípules intrapeciolares, envainantes, ocreiformes. Estomes anomocíticos, haploqueílicos, epistomáticos.
Fueya de lotu. Nótese'l llimbu cóncavu con nerviación actinódroma y cutícula hidrófoba.
Fueya de lotu. Vernación involuta.
Tarmos rizomatosos, xilema ensin vasos, cuévanos secretores presentes, con látex. Rizomas, raigaños y pecíolos con aerénquima desenvueltu, dexando grandes espacios intercelulares, les célules qu'anubren les canales aérees con acúmulos de cristales d'oxalato cálcicu. Fexes de vasos colaterales, espardíos, ensin cámbium. Llimbu foliar con cuévanos secretores conteniendo látex, ensin idioblastos esclerenquimáticos. Raigaños con vasos xilemáticos.
Flores perfectes, actinomorfes, solitaries, aparentemente axilares, ensin bractéoles, hipóginas, con periantu de disposición espiralada, grandes (10-100 cm. de diámetru), con un sistema vascular cortical, de color rosa, blancu o amarellentáu, percima de la superficie de l'agua sobre pedúnculos cilíndricos d'hasta 2 m. de llargu. Receptáculu obcónico, grande, truncáu, esponxosu, los llaos estriaos a rugosos. Periantu usualmente caducu, inxeríu, de 2(-8) sépalos y (10-)20-30 pétalos. Androcéu de 200-300(-400) estames llibres, filantéreos, anteres tetraesporanxaes, non versátiles, latrorsas o introrses, o bien les de los miembros esternos extrorsas y les de los internos introrses, conectivu enllargáu nun apéndiz uncináu, planu o claváu, termóxenu, dehiscencia llonxitudinal. Xinecéu súperu, apocárpicu de (2-)12-30(-40) carpelos llibres, espirales, encuallaos na cara cimera del receptáculu, ocluidos por secreciones, cada unu con un estilodio bien curtiu o casi ausente, estigma circular, húmedu, con una canal descendente hasta l'ovariu recubiertu de llargues papiles, óvulu 1(-2) por carpelu, anátropo, apótropo, bitégmico, crasinuceláu, pendilexu, con cubierta nucelar y obturador funicular, placentación apical ventral.
Polliscu de lotu. Nótese'l periantu de disposición espiralada, onde los sépalos los paécense cada vegada más a los pétalos escontra'l centru de la espiral.
Flor abierta de lotu. Nótense los estames filantéreos d'anteres non versátiles, y los carpelos enllastraos na cara cimera del receptáculu, con estilodio bien curtiu y estigma circular.
Frutu en núcula globosa o allargada, con poru apical, el pericarpiu soldáu a la testa, dambos endurecíos, somorguiaos nel receptáculu acrescente y esclerificáu.
Flor de lotu. Periantu y anteres cayen al tercer día.
Frutos de lotu. Son núculas somorguiaes nel receptáculu.
Frutos de lotu. El pedúnculu del frutu doblar en 180°, produciéndose la maduración y l'escurecimientu del mesmu (el pedúnculu de la flor foi xiráu pa la semeya).
Granes soldada al pericarpiu, con endospermu escasu o práuticamente inesistente, ensin perispermo, embrión con 2 cotiledones gruesos, carnosos, la plúmula verde envolubrada nuna vaina, la radícula non funcional.
Polen globosu a esferoidal, tricolpáu, tectado-columeláu, superficie rugulada con perforaciones tectales prominentes o reticulada.
L'antesis de cada flor dura tres díes. Les flores son protóginas, empezando la dehiscencia de l'anteres a partir del segundu día y la cayida de los estames y el periantu el terceru. El conectivu estaminal y el so apéndiz son termogénicos, alzando la temperatura de la flor unos 5-10 °C percima de la temperatura ambiente, lo que facilita l'espardimientu de golores qu'atraen a los inseutos polinizadores, fundamentalmente coleópteros. Tres la cayida de periantu y estames, el pedúnculu del frutu doblar en 180°, produciéndose la maduración y l'escurecimientu del mesmu. El receptáculu esprender y cai a l'agua, onde flota colos frutos na parte remanecida; los frutos que s'esprenden d'él tamién llexen. Les granes son bien llonxeves, permaneciendo con capacidá de guañada mientres dellos sieglos (atopáronse en tumbes de hai 30 sieglos y granaron ensin mayores problemes).
La distribución actual del xéneru ye menos amplia de lo que tuvo de ser en tiempos pasaos, a xulgar polos sos restos fósiles. Atópase en llamargues, banzaos, llagunes, llagos y regueros de corriente lenta, hasta una fondura de 2 m.
Dambes especies úsense o usaron na alimentación humana, utilizándose fundamentalmente les granes (cocíes o tostaes, ensin l'embrión amargosu) y el rizoma (cocíu o salteado). Como flor cortada, a pesar de la so guapura, tienen pocu usu pola so curtia duración. La planta entera usar en xardinería pa cubrir superficies d'agua (estanques, etc.).
Fósiles
Conócense numberosos fósiles atribuyibles a Nelumbo o paecíos a ésti (Nelumbites) dende'l Cretácicu cimeru. Considérase que la familia apaeció hai unos 121-115 Ma.
Posición sistemática
Frutu compuestu de Nelumbo nucifera
Les nelumbonacees son un grupu d'anxospermes que s'inclúin nel cláu eudicotiledóneas. En sistemes previos, fueron rellacionaes coles ninfeacees, coles que comparten dellos calteres que pueden ser consideraos o paralelismos o resultancia d'una evolución converxente por adautación al hábitat acuáticu. Los datos llograos de la composición química y del analís molecular de xenes como'l rbcL sostienen que la familia ye una entidá distinto y alloñao de les ninfeacees. Basándose en datos moleculares y morfolóxicos, el APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que constitúin una familia del orde Proteales[1]).
Sinonimia
El xéneru NelumboAdans., 1763 tien los siguientes sinónimos:
Los dos especies del xéneru (que dellos autores amenorguen a dos subespecies d'una única especie, vease Borsch y Barthlott, 1994, nes referencies) estrémense como sigue:
Periantu mariellu maciu, los sépalos los usualmente persistentes. Pedúnculos florales y pecíolos ensin encúlevos, del mesmu altor. Núculas madures 10-16 × 8-13 mm, de normal menos de 1,25 vegaes tan llargues como anches.
Periantu rosa o blancu, caducu. Pedúnculos florales y pecíolos usualmente con encúlevos o papiles dures, devasando los pedúnculos a los pecíolos. Núculas madures 10-20 × 7-13 mm, de normal más de 1,5 vegaes tan llargues como anches.
Dalgunes de les referencies consultaes referir al periantu como formáu de tépalos, estremaos n'esternos ya internos, y non en sépalos y pétalos. Otros autores consideren que namái los dos primeros miembros del periantu son sépalos los, siendo'l restu pétalos, nuna flor fundamentalmente dímera pa tol orde Proteales (Hayes et al., 2000, vease en referencies).
Williamson, P.S. & Schneider, Y.L. (1993). «Nelumbonaceae.», Kubitzki, K., Rohwer, J.G. & Bittrich, V. (Editores). The Families and Genera of Vascular Plants. II. Flowering Plants - Dicotyledons.. Springer-Verlag: Berlín. ISBN 3-540-55509-9.
Borsch, T. & Barthlott, W. (1996). «Classification and distribution of the genus Nelumbo Adans. (Nelumbonaceae).». Beiträge zur Biologie der Pflanzen68 (3). p. 421-450.
Hayes, V., Schneider, Y.L. & Carlquist, S. (2000). «Floral development of Nelumbo nucifera (Nelumbonaceae)». Int. J. Plant Sci.161 (6, suppl.). p. 183-191.