El Devónicu de normal estrémase n'Inferior, Mediu y Superior, y en siete edad/piso, que n'orde de los más recién a los más antiguos son los siguientes:[3]
Mapa del supercontinente Euramérica mientres el Devónicu.
El supercontinente Euramérica (o Laurasia) creárase a principios del Devónicu pol choque de Laurentia y Báltica y asitióse na zona del trópicu de Capricorniu. Esta ye una zona naturalmente ensuga que, tantu nel Paleozoicu como anguaño, ta sometida a la converxencia de dos grandes circulaciones atmosfériques, la Célula de Hadley y la Célula de Ferrel. Nestos cuasi desiertos formaron los antiguos depósitos sedimentarios d'arenisca colorada, compuestes por fierro ferruñosu de color coloráu (hematita) carauterístiques de les zones seques. La formación del continente de les Vieyes Arenisques Rojas (Euramérica) traducir n'apaición de barreres naturales y, consecuentemente, un mayor provincialismu. Destaca la provincia Apalachiense al oeste con una fauna distintiva. Empezar a formar los Montes Apalaches d'Estaos Xuníos y los Montes Caledónicos de Gran Bretaña y Escandinavia. La mariña oeste de Norteamérica, otra manera, foi una zona de deltes y estuarios, na actual Idaho y Nevada. Un arcu volcánicu averar nel Devónicu tardíu a la plataforma continental y empezó a alzar los depósitos d'agua fondo, un choque que foi'l preludiu de la formación de la Oroxenia Antler que tuvo llugar a empiezos del Carboníferu.[8]
El restu de los continentes permaneció xuníu nel supercontinente Gondwana. Nel sur de Gondwana apaez una provincia amestada a condiciones fríes (Malvinokaffric) que s'asitiaba na cuenca del Paraná. Escarecía de petones, briozoos, ammonites y esistía un predominiu de los bivalvos escavadores. A la fin del Devónicu, la separación ente'l continente de les Vieyes Arenisques Rojas y Gondwana era cada vez menor y la so proximidá esplica'l fechu de qu'América del Norte, Europa, y el norte d'África compartan a lo menos el 80 % de los sos xéneros devónicos.
El nivel del mar era alzáu en tol mundu, y gran parte de les tierres taben somorguiaes so mares someros, onde vivíen los organismos de petones tropicales. El fondu y enorme océanu Panthalassa (el "océanu universal") tomaba'l restu del planeta. Otros océanos más pequeños yeren Paleo-Tetis, Proto-Tetis, l'océanu Rheico y l'océanu Ural (que se cerró mientres el choque de Siberia y Báltica).
Evolución de la biota
Nesti periodu produciéronse importantes innovaciones na biota terrestre, destacando la primer espansión xeneralizada sobre los continentes de la vida, qu'hasta entós namái tenía una presencia importante nos mares. La espansión de les plantes terrestres contribuyó, xunto a la continentalización y l'elevación oroxénica, a un progresivu enfriamientu del clima, que produció la crisis d'estinción que marca'l final del periodu.
La gran diversificación de mandibulados, ammonoideos y euriptéridos tuvo un efeutu fondu sobre munchos animales acuáticos relativamente inermes. Contribuyeron al cayente nel Paleozoicu mediu de la diversidá en trilobites (80 families ordovíciques por 23 families silúriques; nel Devónicu inclusive foi a peor). Les sos cadarmes esternes sele calcificados ufiertaben poca resistencia a los quexales de los pexes y de xuru los trilobites nun teníen mecanismos pa la locomoción rápida. A ello sumábase la presión exercida por nautiloideos y ammonoideos que siguieron evolucionando con ésitu. Los pequeños y inermes ostracodermos, que s'escasten a la fin del Devónicu, tamién seríen una presa fácil una y bones escarecía inclusive de la capacidá d'escavar el sedimentu que teníen siquier delles especies de trilobites.
Vida marina
Coral fósil.
Los mares devónicos teníen un nivel xeneralmente alto de vida. Nos océanos produció una diversificación de les esponxes, apaeciendo les xilizes, y floriando los petones, basaos en corales, esponxes y alguesbentóniques. Un gran petón, agora na superficie nel noroeste d'Australia, estendíase daquella miles de quilómetros, delimitando un continente devónicu. Pero'l mayor cambéu nos ecosistemes acuáticos foi l'apaición de nuevos animales nectónicos, munchos d'ellos predadores.[9] Sigue la diversificación de los moluscos, apaeciendo los primeros ammonoideos a partir de los nautiloideos mientres el Devónicu inferior; los nautiloideos persistieron anque con una baxa diversidá. Los bivalvos inclusive invaden los hábitats d'agües duces. Los trilobites empiecen a tornar, pero inda apaecen formes nueves, incluyíes dalgunes de gran tamañu. Los artrópodos euriptéridos siguieron siendo un grupu importante de predadores.
Alfayes desarticulaes de Laudonomphalus (Crinoideo).
Ésti ye'l periodu d'espansión de los pexes, especialmente de los placodermos, pero tamién de los selacios (tiburones), y los osteictios, tantu los sarcopterigios, de los que deriven los vertebraos terrestres, como los actinopterigios, el grupu de vertebraos qu'anguaño apodera los mares. Ello ye que se conoz al Devónicu como la Edá de los Pexes. Los restos son bien diversos y bien calteníos, munchos d'ellos nos depósitos d'agua duce de llagos. D'esti tiempu daten yá restos de celacantos. A mediaos del Devónicu los placodermos empiecen a ganar la partida a los ostracodermos. Del llinaxe de los sarcopterigios surden los xéneros Ichthyostega y Acanthostega, qu'históricamente tán amestaos a la transición de los pexes escontra los tetrápodos. Dicha transición asocedió na transición del Devónicu al Carboníferu. Dalgunos sostienen qu'esa transición empezó a partir del Eusthenopteron.
Diversificación de los pexes
Una de les grandes duldes qu'esistíen era si los primeros pexes fueron d'agua duce o marina. Munchos pexes d'agua duce atopáronse en depósitos de les Vieyes Arenisques Rojas, una área terrestre formada pol zarru del océanu Iapetus (este d'América del Norte, Groenlandia y Europa Occidental). Los primeros rexistros dar en medios marinos anque la mayoría de los pexes silúricos son d'agua duce. Fueron surdiendo distintos grupos de peces:
Ostracodermos (piel óseo): Pequeños con güeyos empareyaos como los de los vertebraos cimeros, ensin quexals y cubiertos por una armadura ósea. Boques pequeñes afeches pa consumir pequeñes partícules d'alimentu. Aletes pocu móviles y supónse que yeren cartilaxinosos. Sumieron nel Devónicu cimeru. Destaca Drepanaspis, con una barriga plana afaciéndose a una vida necto-bentónica, l'aleta cimera de la cola asimétrica taba más desenvuelta polo qu'esta estructura nel movimientu de la cola favorecería'l descensu. Tamién cabo mentar Pteraspis, con una barriga curva y una aleta inferior elongada que favorecería l'ascensu, suxiriendo una vida de natación más activa.
Acantodios (Silúricu inferior-Permianu): Allargaos con numberoses aletes sofitaes por escayos salientes. Presentaben dalgunos carauterístiques de los pexes modernos: aletes empareyaes, escames y quexales. Estes postreres dexaron mayor capacidá de depredación. Los quexales evolucionaron a partir del cambéu d'un par d'arcos branquiales a un quexal simple. Foi un oportunismu evolutivu, una alteración evolutiva d'una estructura esistente pa desempeñar una función dafechu nueva. Estos animales tornaron a la fin del Devónicu pa escastase nel Permianu. Dexáronnos un importante legáu evolutivu. Mientres el Devónicu produció una gran radiación adaptativo de pexes con quexales qu'ocuparon nuevos niveles de la cadena trófica nos hábitat d'agua duce y marina.
Placodermos: Cubiertos de plaques ósees y representantes más grandes del grupu (cumal de la pirámide). Apaecieron n'agua duce ente'l Silúricu superior y el Devónicu inferior. Bien abondosos y diversos nel Devónicu (duces y secundariamente apaecen en medios marinos).
Tiburones (Silúricu-presente): Yeren formes primitives y pocos devasaben el metro de llargor. Bien importantes nos medios marinos devónicos. El rexistru fósil ye bien fragmentariu en roques anteriores al Devónicu mediu.
Actinopterigios (Peces d'aletes radiaes): Ésitu modestu mientres el Devónicu.[7] Los xéneros fósiles como Cheirolepis, difieren de los actuales en que teníen coles asimétriques y escames non superpuestes. Sobrevivieron p'apoderar los mares mesozoicos y cenozoicos ya inclúin la mayoría de los pexes modernos d'agua duce y marina.
Sarcopterigios (Peces d'aletes lobulaes): Inclúin los pulmonados (Dipnoi) y celacantos ente otros. El Devónicu foi'l periodu de mayor ésitu pa los pulmonados. Güei sobreviven trés únicos xéneros (Suramérica, África y Australia). Dellos espertos cunten que esto puede reflexar la desintegración de Gondwana nel Mesozoicu. El xéneru australianu, Neoceratodus, recibe'l so nome del estrechu paecíu col xéneru triásicu Ceratodus. El superéxito de los pulmonados deber a la so capacidá de retener aire nos pulmones nos periodos de desecación. Dichos pulmones presumiblemente teníen una función similar nel Devónicu. La mayoría de los sarcopterigios vivieron en medios d'agua duce; sicasí, los celacantos invadieron los océanos. Un únicu xéneru que s'afayó en 1938 n'agües fondes cerca de Madagascar sobrevive güei. Los pulmonados tornaron dempués del Devónicu dexando un ricu legáu evolutivu, yá que d'ellos derivaron tolos vertebraos terrestres y los sos pulmones fueron los predecesores de los nuesos.
Otres de les coses que caractericen al Devónicu ye la colonización de la tierra. Los artrópodos probablemente invadieron la tierra nel Silúricu tempranu; sicasí, los primeros datos provienen de la formación Rhynie Chert del Devónicu inferior d'Escocia. Dicha formación caltién una comunidá de plantes y artrópodos qu'apurre una gran información sobre la ecoloxía primitiva de los primeros medios terrestres. Amás de les plantes citaes más palantre, apaecen artrópodos qu'inclúin escorpiones, seudoescorpiones, ácaros ya inseutos con ales. Los artrópodos marinos y dulceacuícolas tuvieron d'evolucionar escontra sistemes de respiración aérea, independientemente unos d'otros. Nun ye posible colos datos del rexistru fósil numberar l'orde de llegada d'ácaros, escorpiones y ciempiés, tolos cualos tienen güei descendientes extraordinariamente diversos que viven ente les modernes plantes vasculares.
Especiación de los vertebraos mientres el Devónicu tardíu; descendientes de los sarcopterigios incluyendo los primeros tetrápodos.
Primeros anfibios
Antes de l'apaición de los vertebraos, el mundu terrestre primitivu taba pobláu por artrópodos. Esiste cierta polémica sobre'l momentu en que los vertebraos aventuráronse fora de l'agua y sobre les causes que los emburriaron a faelo. Sicasí, nun hai dulda de que los anfibios (capaces d'alendar aire, pero dependientes de l'agua pa la so reproducción) apaecieren yá a la fin del Devónicu. Icnites d'anfibios apunten a una apaición muncho más temprana. En 1977 nel suelu del patiu d'una casa d'Australia apaeció un bloque con trenta y tres icnitas de probable edá silúrica-devónica. Nel Devónicu cimeru afayáronse les cadarmes de Ichthyostega, Acanthostega (Groenlandia), Tulerpeton (Rusia) y Metaxygnathus (Australia).[10]
La teoría clásica, creada por Romer en 1950, sostién que los pexes treslladar pa escapar de la desecación progresiva de les agües. Sicasí, los pexes pudieren soterrase nel folla mientres la estación seca colos sos sistemes desconectaos, como faen los modernos pexes pulmonados. Esta teoría foi criticada pola llindada esistencia de pruebes de seques y porque esplica solo una mínima parte de les adautaciones al mediu terrestre, non la entera complexidá de les estremidaes de los anfibios.
La hipótesis más simple ye que los pulmonados treslladar a tierra pa esplotar nuevos recursos: non solo comida, en forma de plantes y pequeños animales que nun yeren aprovechaos por naide, sinón tamién osíxenu, muncho más disponible nel aire que na agua, anque tuvieron qu'aprender a absorbelo ensin riesgu.
Problemática de la vida terrestre
Esti nuevu hábitat que se presentaba acarretaba munchos problemes que solucionar:
Mecanismos especiales de respiración: La respiración foi'l menor de les estorbises que los pexes devónicos d'aletes lobulaes tuvieron que salvar pa evolucionar escontra los anfibios.
Gravedá: Esti problema compartir colos vexetales. El soporte y el movimientu foi'l problema principal. Na agua, el cuerpu apenes pesa y l'animal nun precisa adautaciones especiales pa caltener la so forma, capacitalo pa movese, soportar el pesu o caltener los órganos nel so sitiu. La columna vertebral d'un pez ta afecha a la natación y n'especial a flexionarse lateralmente. La presión básica d'un anfibiu diríxese escontra baxo y precisa músculos pa caltener el llombu (cuando l'animal incorpórase), la cabeza arguta, la rexón ventral (pa prevenir la so rotura por cuenta de la aición del pesu de los órganos internos).
El valumbu llateral de sacaveres o llagartos son la muerte de los sos antecesores los pulmonados. Les aletes lobulaes de los pulmonados tienen gran paecíu coles estremidaes de los primeros anfibios. Los pulmonados del Devónicu movíense abasnar polos fondos buelguizos, asemeyando l'aición de remar una y bones nun tener articulaciones en costazu y coldu. Los primeros anfibios modificaron la so cintura coxal y pectoral, que crecieron y guarniéronse. La cintura pectoral dixebrar de los güesos del craniu y acomuñóse al aparatu costellame. Producióse entós una perda de la movilidá del craniu que presentaben los pexes óseos, acompañáu d'un robustecimiento de los güesos craneanos pa prevenir el frayatu de la cabeza so l'aición gravitatoria o por causa de casuales choques nel analayar terrestre.
Mecanismu pa embrivir la perda d'agua: L'aire seco de la tierra provoca la deshidratación de los fráxiles texíos de pexes, por cuenta del espardimientu d'agua que se produz dende'l cuerpu escontra l'ambiente. Hasta la queratinización de la piel de los reptiles esi problema siguía ensin resolvese.
Nuevos mecanismos de reproducción: Igual que los anfibios modernos, los primeros tetrápodos teníen de poner los sos güevos na agua, de los que salíen cucharapes que más tarde se metamorfosiaben en formes adultes terrestres. Atopáronse cucharapes fósiles completos, coles branquies plumoses qu'usaben p'alendar so l'agua. Hasta que los güevos desenvolvieron una cubierta, resultaba invidable dexar éstos na tierra.
Nel Devónicu apaecen, diversifíquense y espándense les plantes vasculares (apaecen los estomes y les traqueides), que d'equí p'arriba van apoderar la vexetación terrestre. Puede dicise que'l Devónicu ye pa les plantes terrestres lo que'l Cambrianu fuera pa los metazoos. El Devónicu empieza con pequeñes plantes vasculares, les primeres, como Cooksonia amestaes inda a ambientes encharcados. Otra de les primeres plantes vasculares, daqué posterior a Cooksonia, foi Rhynia, que tamién era un psilófito, anque más grande y complexu. Llamóse asina porque'l primer fósil atopáu d'esta planta foi en Rhynie (Escocia). Tenía munches esporangios simples qu'apaecíen como engrosamientos nel estremu de los tarmos, los cuálos yeren horizontales. Al paecer los sos rizomas taben acomuñaos a fungos. Una teoría sobre la evolución de les plantes caltién que la terrestralización d'éstes foi posible pola so asociación a fungos.
A la fin del periodu apoderen los continentes formes arbóreas de licopodiófitos, trimerófitos, esfenófitos, pteridófitos y progimnospermas. La mayoría d'estes plantes tienen verdaderos raigaños y fueyes, y munches yeren bien altes. Nel Devónicu Cimeru, los felechos arborescentes ancestrales como Archaeopteris y los árboles xigantes Cladoxylopsida crecen con verdadera madera (lignina). Por casu, atopamos col licopodiófito Archaeopteris, con 20 o 30 m d'altor, constituyendo los primeros montes. Los primeros árboles conocíos, del xéneru Wattieza (clase Cladoxylopsida), apaecieron nel Devónicu Cimeru hai unos 380 millones d'años.[11][12] Restos fósiles de tueros y fueyes de felechos arborescentes formen parte de munchos depósitos de carbón de la Era Primaria. Esta rápida apaición de tantos grupos de plantes y formes de crecedera llamóse la "Esplosión Devónica".
El primer árbol fósil, Wattieza, tamién denomináu Eospermatopteris.
Les plantes vasculares de la mesma dexaron la formación de cadenes trófiques complexes y l'ésitu de los primeros animales dafechu terrestres. Ente éstos cunten los primeros artrópodos, tantu quelicerados, como arañes, ácaros, euriptéridos y escorpiones. La codependencia ente los inseutos y granes de plantes que caracteriza al mundu modernu tuvo'l so orixe nel Devónicu Cimeru. La rápida evolución d'un ecosistema terrestre conteniendo numberosos animales abrió'l camín por que los primeros vertebraos buscaren una vida terrestre. A la fin del Devónicu apaecieron los primeros anfibios, inda bien próximos anatómicamente a los pexes de los que deriven, anque non los amniotes, esto ye, los reptiles.
El desenvolvimientu de los suelos y de los sistemes de raigaños de plantes, probablemente produció cambeos na velocidá y nel patrón d'erosión y deposición de sedimentos. El "reverdecimientu" de los continentes actuó como sumidoriu del dióxidu de carbonu y los niveles d'esti gas d'efeutu ivernaderu na atmósfera puede menguar. Esto puede esfrecer el clima y dau llugar a la masiva estinción del final del periodu.
Distintes especies d'hedereloideos colonizando un coral rugoso.
El final del periodu vien marcáu por una crisis d'estinción masiva qu'afectó más a los mares qu'a los continentes mientres el tránsitu Frasniense-Fameniense, y más a les llatitúes tropicales qu'a les medies. Foi hai unos 364 millones d'años, y la mayoría de los pexes Agnatos sumieron de sópitu. Los corales (constituyíos por corales tabulados, rugosos y estromatopóridos), qu'apoderaren el periodu escastáronse, y hasta'l Triásicu nun volvieron los petones coralinos a ser importantes. Munchos taxones marinos sufrieron un fuerte amenorgamientu de la so diversidá, sumiendo grupos planctónicos como los graptolites y los tentaculites. Tamién sumieron acritarcos, ostrácodos, ammonoideos, y peces (los placodermos y los ostracodermos sumieron, y los dipnoos viéronse afeutaos). Amás, escastáronse'l 85% de xéneros de braquiópodos y ammonoideos, amás de munchos tipos de gasterópodos y trilobites. Nos medios terrestres, les plantes vasculares nun paecen afeutaes por esta crisis. Les comunidaes polares de la Provincia de Malvinokaffric nun esperimenten perdes. Anque s'abarrunta del enfriamientu global como causa principal ( por cuenta de qu'apaecen de nuevos depósitos glaciales en Gondwana), nun s'esclúi la influencia d'un impautu estraterrestre, pal que se propunxeron dellos posibles llugares de choque. Sicasí, la esistencia na actualidá na zona intertropical de plantes bien antigües (como ye'l casu de los felechos arborescentes yá señalaos) fai tamién pensar que la estabilidá climática al traviés del tiempu xeolóxicu ye mayor de lo que munchos piensen.
↑Gradstein, F.M.; Ogg, J.G.; Smith, A.G. (2004). A Geologic Time Scale 2004. Cambridge university press
↑N'Europa estremóse tradicionalmente un únicu sistema o periodu, el Carboníferu, non contempláu n'América del Norte, onde s'usaron nel so llugar Misisípico y Pensilvánico col mesmu rangu de sistema o periodu.
↑ 7,07,1Universidá de Buenos Aires. «Devónicu». Archiváu dende l'orixinal, el 25 de febreru de 2007. Consultáu'l 20 d'avientu de 2007.
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أولاد حارتنا أولاد حارتنا معلومات الكتاب المؤلف نجيب محفوظ البلد مصر اللغة العربية الناشر مكتبة مصر تاريخ النشر 1959 النوع الأدبي رواية التقديم عدد الأجزاء 1 عدد الصفحات 553 المواقع ردمك 9770915343 تعديل مصدري - تعديل أولاد حارتنا هي رواية من تأليف نجيب محفوظ الحائز على ...
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