فرضية الخلية البيضية

Ignicoccus Hospitalis (ونباتها المتكافئ Nanoarchaeum equitans )

تقترح فرضية الخلية البيضية (eocyte hypothesis)في علم الأحياء التطوري أن حقيقيات النوى نشأت من مجموعة من بدائيات النوى تسمى الخلية البدائية التي تم تصنيفها لاحقًا بإسم المستحرة المتقلبة(Thermoproteota )، و هي مجموعة من العتائق ).^[1] بعد أن اكتشف فريقه في جامعة كاليفورنيا، لوس أنجلوس الخلايا البيضية في عام 1984، ^[2] صاغ جيمس أ. ليك الفرضية على أنها "شجرة الخلايا البيضية" التي اقترحت أن حقيقيات النوى جزء من العتائق. فافترض ليك أن شجرة الحياة تحتوي على فرعين رئيسيين فقط: بدائيات النوى، والتي تشمل البكتيريا والعتائق ، والنواة التي تضم حقيقيات النوى و الخلايا البيضية . تم إحياء أجزاء من هذه الفرضية المبكرة في نظام تصنيف بيولوجي أحدث نظام مكون من مجالين والذي أطلق على المجالات الأساسية اسم العتائق والبكتيريا.^[3]

استندت فرضية ليك على تحليل المكونات البنيوية للريبوسومات . لكن تم تجاهله إلى حد كبير، حيث طغى على فكرته نظام النطاقات الثلاثة الذي اعتمد على التحليل الجيني الأكثر دقة. و في عام 1990، اقترح كارل ووز و زملاؤه أن الحياة الخلوية تتكون من ثلاثة مجالات هي كالتالي: حقيقيات النوى ، و البكتيريا ، و العتائق - ذلك استنادًا إلى تسلسل الحمض النووي الريبي الريبوسومي . لذلك، كان مفهوم النطاقات الثلاثة مقبولاً على نطاق واسع في علم الوراثة، وأصبح نظام التصنيف المفترض الرفيع المستوى، و تم نشره في العديد من الكتب المدرسية.^[4][5]

أدى تجدد أبحاث العتائق بعد العقد الأول من القرن الحادي والعشرين، باستخدام التقنيات الوراثية المتقدمة، واكتشاف مجموعات جديدة من العتائق في وقت لاحق، إلى إحياء فرضية الخلية الأولى ؛ وبالتالي، وجد نظام المجالين قبولاً أوسع بعدها.^[6][7]

الوصف

في عام 1984، وصف جيمس أ. ليك و مايكل دبليو كلارك و إريك هندرسون و ميلاني أوكس من جامعة كاليفورنيا في لوس أنجلوس مجموعة جديدة من الكائنات بدائية النواة عُرفت باسم "مجموعة من البكتيريا المعتمدة على الكبريت". واستنادًا إلى بنية وتكوين وحداتها الريبوسومية، وجدوا أن هذه الكائنات كانت مختلفة عن غيرها من بدائيات النواة والبكتيريا والعتائق المعروفة في ذلك الوقت. أطلقوا عليها إسم الخلايا البيضية (eocytes)(نسبة إلى "خلايا الفجر") واقترحوها كمملكة بيولوجية جديدة. وفقًا لهذا الاكتشاف، فإن شجرة الحياة تمثلها أربع ممالك، وهي البكتيريا العتيقة، والبكتيريا الحقيقية، والخلايا حقيقية النواة، والخلايا البيضية.^[2]

بعد تحليل تسلسلات الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي(rRNA) للمجموعات الأربع، استنتج ليك في عام 1988 أن حقيقيات النوى كانت وثيقة الصلة بالخلايا البيضية بحيث تشكل المجموعتان نفس المجموعة ( أحادية النمط )، مما يعني أن حقيقيات النوى نشأت من الخلايا البيضية وليس من البكتيريا العتيقة، كما كان يُفترض عمومًا.^[8] كان هذا بمثابة تأسيس لفرضية الخلايا البيضية.^[1] في عام 1988، اقترح ليك تصنيفًا منهجيًا لجميع أشكال الحياة إلى مجموعتين فقط، ^[9] و التي ذكرها لاحقًا باسم الممالك العظمى:^[10]

1. النواة (التي تشمل حقيقيات النوى والكائنات الحية البدائية حقيقية النواة مثل الخلايا البيضية)
2. الباركاريوتات (التي تتكون من البكتيريا الحقيقية ومجموعتين من العتائق المعروفة في ذلك الوقت، البكتيريا الهالوبكتيرية والميثانوجينات ) ^[11]

التطور و المنافسة

لم يتم الاعتراف على نطاق واسع بتصنيف ليك، لكن فرضية الخلية البيضية اكتسبت اهتمامًا كبيرًا بعد تقديمها بسبب الاهتمام بتحديد أصل الخلية حقيقية النواة.^[12][13] لكن المفهوم واجه مشكلة لأنه لم يكن معروفًا ماهية الخلايا البيضية، وهي المجموعة الحية الرئيسية التي استندت إليها الفرضية، و التي تنتمي إلى من العتائق. على سبيل المثال، لا تزال الدراسات التي أجريت في أواخر الثمانينيات وأوائل التسعينيات تعامل الخلايا البيضية كمجموعة منفصلة عن الخلايا العتيقة.^[12][14][15] كما زعم ليك أيضًا، فإن الفرضية المنافسة كانت تسمى شجرة البكتيريا العتيقة (كما قدمها كارل ووز من جامعة إلينوي في عام 1987 ^[16] ) أو نظرية البكتيريا العتيقة، والتي ذكرت أن حقيقيات النوى نشأت من البكتيريا العتيقة، وليس من الخلايا البيضية.^[10][17]

و نتيجة لهذا الارتباك، بدا أن بعض الدراسات تبطل هذه الفرضية. على سبيل المثال، أبلغ العلماء اليابانيون في عام 1990 عن دراستهم حول عوامل الاستطالة Tu(EF-Tu) وG(EF-G) من مختلف الكائنات الحية و التي أظهرت أن حقيقيات النوى ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالعتائق (الميثانوجين والهالوبكتريا)، و ليس الخلايا البيضية.^[18] علاوة على ذلك، دعمت دراسات أخرى العلاقة بين حقيقيات النوى و العتائق و رفضت الفرضية الجديدة تماما.^[13][19][20] كما عارض تسلسل الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي في عام 1989 أيضًا شجرة الخلايا البيضية باعتبارها أصل حقيقيات النوى.^[12]

نظام النطاقات الثلاثة

كانت الضربة الأكثر أهمية لفرضية الخلية البيضية وتصنيف ليك هي تطوير تسلسل الحمض النووي الريبي الريبوسومي الذي أصبح محددًا موثوقًا به في التصنيف البيولوجي.^[21][22] تم تقديم هذه التقنية في عام 1977 بواسطة كارل ووز وجورج إي فوكس ^[23] في التصنيف المذكور، أشارت هذه التقنية إلى أن العتائق ، التي لم تكن معروفة في ذلك الوقت سوى الميثانوجينات، و البكتيريا كانت مجموعات مميزة من الكائنات الحية. تم تأسيس مملكتين؛ البكتيريا العتيقة والبكتيريا الحقيقية .^[23] و بناءً على دراسات أخرى، قدم ووس(Woese) و اوتو كاندلير(Otto Kandler) و مارك ويليس( Mark Wheelis )مفهوم " النطاق " في عام 1990 باعتباره أعلى مستوى للتصنيف البيولوجي، و اقترحوا نظام النطاقات الثلاثة المكون من حقيقيات النوى و البكتيريا و العتائق.^[24] و باستخدامها قاموا بتصنيف الخلايا الأولية على أنها عتائق تحت شعبة العتائق المصدرية(Crenarchaeota) ^[25] والتي تمت إعادة تسميتها بالمستحرة المتقلبة( Thermoproteota )في عام 2021.^[26]

اكتسب التصنيف قبولًا تدريجيًا و تم الاعتراف به باعتباره " أكثر الفرضيات العلمية تطورًا و قبولًا على نطاق واسع إلى جانب تصنيف الممالك الخمس فيما يتعلق بالتاريخ التطوري للحياة." ^[27] و أصبح مفهومًا علميًا و تصنيفًا عامًا في الكتب المدرسية.^[4][5] على الرغم من أن ليك استمر في الدفاع عن تصنيفه للخلايا البدائية و فرضيته بدلاً من الاعتراف بأن الخلايا البيضية كانت من العتائق، ^[10][28] فقد تم إهمال الفرضية إلى حد كبير ^[29] و تضاءل دعمها لصالح نظام النطاقات الثلاثة.^[1]

دراسات أثرية

بالإضافة إلى كون حقيقيات النوى من أصل الثيرموبروتوتا (Thermoproteota)، اقترحت بعض الدراسات أن حقيقيات النوى ربما نشأت أيضًا في مجموعة النيتروسوسفيروتا ،المعروفة سابقًا بإسم المنترزة الكرويةNitrososphaerota. وقد تم اقتراح شعبة فائقة تسمى تاك(TACK )والتي تشمل مجموعة المنترزة الكروية والثيرموبروتوتا و مجموعات أخرى من العتائق، بحيث قد تكون هذه الشعبة الفائقة مرتبطة بأصل حقيقيات النوى. يُرى أن حقيقيات النوى تشترك في عدد كبير من البروتينات مع أعضاء من مجموعة تاك الفائقة و أن هذه العتائق المعقدة ربما كانت تتمتع بقدرات بدائية لابتلاع البكتيريا.

نتيجة للتحليل الميتاجينومي للمواد الموجودة بالقرب من الفتحات الحرارية المائية ، تم تسمية شعبة أخرى بالأسكارد( Asgard) و اقترح أنها أكثر ارتباطًا بالكائنات حقيقية النواة الأصلية و مجموعة شقيقة لـتاك مؤخرًا. تتكون آسكارد من شعبة لوكياركيوتا (Lokiarchaeota)التي تم اكتشافها أولاً، و هايمدالاركيوتا (Heimdallarchaeota)، التي ربما تكون أقرب إلى حقيقيات النوى و غيرها.^[30][31]

جذر شجرة الخلية البيضية

التمثيل التخطيطي

قد يكون جذر شجرة الخلايا البيضية موجودًا في عالم الحمض النووي الريبي؛ أي أن الكائن الجذري ربما كان خلية ريبوزية . بالنسبة للحمض النووي الخلوي ومعالجة الحمض النووي، تم اقتراح سيناريو "خارج الفيروس": ربما كان تخزين المعلومات الوراثية في الحمض النووي ابتكارًا قامت به الفيروسات و تم تسليمها لاحقًا إلى الخلايا الريبوزية مرتين: أولا بتحويلها إلى بكتيريا و مرة أخرى بتحويلها إلى عتائق.

على الرغم من أن الفيروسات العتيقة لم تتم دراستها بشكل جيد مثل العاثيات البكتيرية، فمن المعتقد أن فيروسات dsDNA أدت إلى دمج الجينوم الفيروسي في الجينومات العتيقة.^[32] أدى نقل المادة الوراثية من خلال ناقل فيروسي إلى زيادة التعقيد في الخلايا ما قبل حقيقية النواة.^[33] كل هذه النتائج لا تغير شجرة الخلايا البويضية كما هو موضح هنا من حيث المبدأ، و لكنها تدرسها بدقة أعلى .

الحجج ضد

نظرًا للتشابهات الموجودة بين حقيقيات النوى والعتائق والبكتيريا، يُعتقد أن المصدر الرئيسي للتنوع الجيني هو من خلال النقل الجيني الأفقي.^[34] يوضح النقل الجيني الأفقي سبب وجود تسلسلات عتيقة في البكتيريا ووجود تسلسلات بكتيرية في العتائق.^[34] قد يفسر هذا سبب تشابه عوامل الاستطالة الموجودة في العتائق والحقيقيات، خاصة أن البيانات المتاحة حاليًا غير واضحة الملامح: هل يجب اعتبارها نقلًا أفقيًا، أو نقلًا رأسيًا للجينات، أو تكافلًا داخليًا، و قد تكون وراء تشابه تسلسل الجينات.^[35] إضافة إلى ذلك، ففرضية الخلية البيضية تواجه أيضًا مشكلات بسبب نظرية التكافل الداخلي ، حيث تكون الخلايا البدائية قادرة على التهام البكتيريا لتكوين عضيات مرتبطة بالغشاء.^[36] يُعتقد أن هذه الكائنات البدائية النواة السلفية بدأت في إقامة علاقات تكافلية خارجية مع كائنات بدائية نوى أخرى، ثم ابتلعت هذه الكائنات التكافلية تدريجيًا من خلال نتوءات غشاء الخلية.^[37]

على الرغم من أن البيانات الأحدث توفر أدلة لصالح العلاقة بين حقيقيات النوى والكائنات الحية الدقيقة الحرارية من خلال تحليل عوامل الاستطالة، إلا أن التجارب السابقة مع عوامل الاستطالة قدمت أدلة ضد مثل هذه العلاقة.^[18] استخدم هاسيجاوا وآخرون عوامل الاستطالة هذه لإظهار أن حقيقيات النوى و البكتيريا العتيقة أكثر ارتباطًا من البكتيريا العتيقة و البكتيريا الحقيقية مما تم شرحه في نظام الشجرتين هذا.^[15]

فرضية منافسة

هناك فرضية منافسة وهي أن بدائيات النوى تطورت لتزدهر في درجات حرارة أعلى للتهرب من الفيروسات من خلال فرضية التخفيض الحراري، إلا أن هذه الفرضية لا تأخذ في الاعتبار نشوء حقيقيات النوى ولا تأخذ في الاعتبار إلا أصول بدائيات النوى.^[38] ومع ذلك، فإن الانخفاض في التعقيد من أصل أكثر تعقيدًا هو أساس التطور الاختزالي حيث تحدث علاقة تعايشية، في حين يستخدم هذا الانخفاض الموضح في فرضية الاختزال الحراري علاقة طفيلية مع الفيروسات لشرح انتقال حقيقيات النوى المعقدة إلى بيئة أكثر قسوة؛ وهي فتحات المياه الحرارية في قاع المحيط.^[39]

إحياء

الدراسات الجزيئية

مع التقدم في علم الجينوم ، شهدت فرضية الخلية البيضية انتعاشًا بداية من منتصف العقد الأول من القرن الحادي والعشرين. مع تسلسل المزيد من الجينومات العتيقة، تم اكتشاف العديد من الجينات التي تشفر السمات حقيقية النواة في العديد من شُعب العتائق، مما يوفر على ما يبدو الدعم للفرضية الجديدة. حيث توصلت الأبحاث القائمة على تحليل البروتينات أيضًا إلى بيانات داعمة باستخدام عامل الاستطالة 1-α ( eEF-1 )، وهو بروتين منزلي شائع، لمقارنة التشابه البنيوي بين الأنساب حقيقية النواة والأنساب القديمة.^[40] علاوة على ذلك، تم تسلسل بروتينات أخرى من خلال التحليل البروتيني مع هياكل متجانسة في بروتينات الصدمة الحرارية الموجودة في كل من حقيقيات النوى والعتائق. و تم التعرف على بنية بروتينات الصدمة الحرارية هذه من خلال علم البلورات بالأشعة السينية للعثور على البنية ثلاثية الأبعاد للبروتينات.^[10] ومع ذلك، فإن هذه البروتينات لها أغراض مختلفة حيث أن بروتين الصدمة الحرارية في حقيقيات النوى هو جزء من المركب التائي بينما بروتين الصدمة الحرارية في العتائق هو مرافق جزيئي.^[10] يؤدي هذا إلى حدوث مشكلة في تشابه التسلسل الذي تم رؤيته بين بروتينات الصدمة الحرارية 70 كيلو دالتون في حقيقيات النوى و البكتيريا السالبة الجرام.^[35]

أظهر تسلسل بروتين الريبوسوم والتحليلات التطورية في عام 2004 أن حقيقيات النوى نشأت من العتائق.^[41][42] كما أشار التحليل الجينومي في عام 2007 إلى أن أصل حقيقيات النوى على وجه التحديد يعود إلى الثيرموبلازماتاليس (Thermoplasmatales).^[43] يُعتقد أن ما يسمى "بروتينات التوقيع حقيقية النواة" الأكتين، وهي خيوط دقيقة هيكلية خلوية تشارك في حركة الخلية، والتوبولين، مكون الهيكل الخلوي الكبير الأنابيب الدقيقة ، و نظام اليوبيكويتين ، ^[6][44] و التي يُعتقد أنها فريدة من نوعها في حقيقيات النوى، تم العثور عليها في عتائق تاك (التي تضم شعبة Thaumarchaeota و Aigarchaeota وCrenarchaeota و Korarchaeota ) و لكنها لم توجد في عتائق أخرى. و هذا يشير إلى أن حقيقيات النوى يمكن دمجها في العتائق.^[25]

اكتشاف الأسكارد

تم اكتشاف الأسكارد(Asgard)، والتي تم وصفها بأنها "عتائق شبيهة بالكائنات حقيقية النواة"، ^[45] في عام 2012.^[46][47] تحتوي أولى الكائنات الآسغاردية المعروفة و التي تسمى Lokiarchaeota)على جينات بروتينية حقيقية النواة أكثر من مجموعة التاك التي دعمت اندماج مجموعة حقيقية النواة و العتيقة، مما يعني وجود مجالًا واحدًا من العتائق فقط.^[48][49] إضافة إلى ذلك، أشارت الدراسات النشوئية إلى أن Heimdallarchaeota ، وهي مجموعة أخرى من الأسغارد، هي أقرب أقارب حقيقيات النوى.^[7][31][50] تم وصف مجموعة جديدة منها في عام 2021، تسمى ووكونغارتشايوتا( Wukongarchaeota )، وهي أيضًا من بين الجذور حقيقية النواة.^[51] علاوة على ذلك، تم الإبلاغ عن مجموعة آسكارد جديدة أخرى في عام 2022، تسمى نجوردارتشايوتا( Njordarchaeota )، وهي مرتبطة بفرع Heimdallarchaeota–Wukongarchaeota ور بما تكون المجموعة الأصلية للكائنات حقيقية النواة.^[52]

تحتوي الأسكارد على ما لا يقل عن 80 جينًا لبروتينات التوقيع حقيقية النواة.^[53] بالإضافة إلى بروتينات الأكتين والتوبولين واليوبيكويتين و ESCRT الموجودة في عتائق التاك ، كما تحتوي على جينات وظيفية للعديد من البروتينات حقيقية النواة الأخرى مثل البروفيلينات ، ^[54] ونظام اليوبيكويتين (بروتينات شبيهة بـ E1 وE2 و إصبع الخاتم الصغير (srfp))، ^[55] وأنظمة نقل الأغشية (مثل مجالات Sec23/24 وTRAPP)، ومجموعة متنوعة من GTPases الصغيرة ^[56] (بما في ذلك نظائر GTPase من عائلة Gtr/Rag ^[57] )، والجيلسولينات .^[58]

نظام المجالين

مع اكتشاف المزيد من العتائق لاحقًا وتوافر تحليلات جينية أفضل، أدرك الجميع أن مفهوم المجالات أو النطاقات الثلاثة ربما لا يمثل الأصل الصحيح للكائنات حقيقية النواة.^[3][59] حيث كتب فورد دوليتل ، الذي كان حينها في جامعة دالهوزي ، في عام 2020:

"[إن] شجرة النطاقات الثلاثة تمثل العلاقات التطورية بشكل خاطئ، وتقدم وجهة نظر مضللة حول كيفية تطور حقيقيات النوى من بدائيات النوى. إنها تتعرف على قرابة محددة بين البدائيات والعتيقات، ولكنها تعتقد أن الأخيرة نشأت بشكل مستقل، وليس من داخل البدائيات." ^[60]

يرجع ذلك إلى أن الأبحاث التي أجريت منذ أوائل العقد الأول من القرن الحادي والعشرين كشفت عن قضيتين مهمتين: أولا، نشأت حقيقيات النوى داخل العتائق، وتمثل مجموعة جديدة من العتائق تسمى الآسجارد جذر حقيقيات النوى.^[61][62] وقد أدى هذا إلى إعادة ولادة فرضية الخلية البيضية و تطوير نظام المجالين.^[1]

إن اكتشاف البروتينات المميزة لحقيقية النواة في TACK وعتائق الآسكارد يدعم فكرة أن حقيقيات النواة تطورت من العتائق. حيث تشير اكتشافات المزيد من الآسغارد والفهم الأفضل لطبيعتها إلى أنها ربما تكون أصل حقيقيات النوى وتعتبر "دليلاً قوياً على فرضية الخلية البيضية".^[61] على الرغم من أن هذه الحقائق لا تستبعد تمامًا مفهوم النطاقات الثلاثة، ^[45] إلا أنها عززت بشكل عام نظام المجالين.^[6][7][51]

مراجع

1. Archibald JM (ديسمبر 2008). "The eocyte hypothesis and the origin of eukaryotic cells". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ج. 105 ع. 51: 20049–20050. Bibcode:2008PNAS..10520049A. DOI:10.1073/pnas.0811118106. PMC:2629348. PMID:19091952.
2. Lake JA، Henderson E، Oakes M، Clark MW (يونيو 1984). "Eocytes: a new ribosome structure indicates a kingdom with a close relationship to eukaryotes". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ج. 81 ع. 12: 3786–3790. Bibcode:1984PNAS...81.3786L. DOI:10.1073/pnas.81.12.3786. PMC:345305. PMID:6587394.
3. Zhou Z، Liu Y، Li M، Gu JD (أبريل 2018). "Two or three domains: a new view of tree of life in the genomics era". Applied Microbiology and Biotechnology. ج. 102 ع. 7: 3049–3058. DOI:10.1007/s00253-018-8831-x. PMID:29484479. S2CID:3541409.
4. Peirce SK (Feb 1999). "Three domains, not five kingdoms: A phylogenetic classification system". The American Biology Teacher (بالإنجليزية). 61 (2): 132–136. DOI:10.2307/4450634. ISSN:0002-7685. JSTOR:4450634. Archived from the original on 2024-06-18. Retrieved 2022-05-16.
5. Forterre, P. (2015). "The universal tree of life: An update". Frontiers in Microbiology. ج. 6: 717. DOI:10.3389/fmicb.2015.00717. PMC:4508532. PMID:26257711.
6. Nobs SJ، MacLeod FI، Wong HL، Burns BP (مايو 2022). "Eukarya the chimera: Eukaryotes, a secondary innovation of the two domains of life?". Trends in Microbiology. ج. 30 ع. 5: 421–431. DOI:10.1016/j.tim.2021.11.003. PMID:34863611. S2CID:244823103.
7. Williams TA، Cox CJ، Foster PG، Szöllősi GJ، Embley TM (يناير 2020). "Phylogenomics provides robust support for a two-domains tree of life". Nature Ecology & Evolution. ج. 4 ع. 1: 138–147. DOI:10.1038/s41559-019-1040-x. PMC:6942926. PMID:31819234.
8. Lake JA (1987). "Prokaryotes and archaebacteria are not monophyletic: rate invariant analysis of rRNA genes indicates that eukaryotes and eocytes form a monophyletic taxon". Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. ج. 52: 839–846. DOI:10.1101/SQB.1987.052.01.091. PMID:3454292.
9. Lake JA (يناير 1988). "Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences". Nature. ج. 331 ع. 6152: 184–186. Bibcode:1988Natur.331..184L. DOI:10.1038/331184a0. PMID:3340165. S2CID:4368082.
10. Rivera MC، Lake JA (يوليو 1992). "Evidence that eukaryotes and eocyte prokaryotes are immediate relatives". Science. ج. 257 ع. 5066: 74–76. Bibcode:1992Sci...257...74R. DOI:10.1126/science.1621096. PMID:1621096.
11. Lake JA (1991). "Tracing origins with molecular sequences: metazoan and eukaryotic beginnings". Trends in Biochemical Sciences (بالإنجليزية). 16 (2): 46–50. DOI:10.1016/0968-0004(91)90020-V. PMID:1858129.
12. Gouy M، Li WH (مايو 1989). "Phylogenetic analysis based on rRNA sequences supports the archaebacterial rather than the eocyte tree". Nature. ج. 339 ع. 6220: 145–147. Bibcode:1989Natur.339..145G. DOI:10.1038/339145a0. PMID:2497353. S2CID:4315004.
13. Klenk HP, Palm P, Zillig W (1991). "A monophyletic holophyletic archaeal domain versus the 'eocyte tree'". Trends in Biochemical Sciences (بالإنجليزية). 16 (8): 288–289. DOI:10.1016/0968-0004(91)90118-F. PMID:1796995.
14. Gogarten JP، Kibak H، Dittrich P، Taiz L، Bowman EJ، Bowman BJ، وآخرون (سبتمبر 1989). "Evolution of the vacuolar H+-ATPase: implications for the origin of eukaryotes". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ج. 86 ع. 17: 6661–6665. Bibcode:1989PNAS...86.6661G. DOI:10.1073/pnas.86.17.6661. PMC:297905. PMID:2528146.
15. Hasegawa M, IwABE N, Mukohata Y, Miyata T (1990). "Close evolutionary relatedness of archaebacteria, Methanococcus and Halobacterium, to eukaryotes demonstrated by composite phylogenetic trees of elongation factors EF-Tu and EF-G: Eocyte tree is unlikely". The Japanese Journal of Genetics (بالإنجليزية). 65 (3): 109–114. DOI:10.1266/jjg.65.109. ISSN:0021-504X. Archived from the original on 2022-05-16. Retrieved 2022-05-16.
16. Woese CR (يونيو 1987). "Bacterial evolution". Microbiological Reviews. ج. 51 ع. 2: 221–271. DOI:10.1128/mr.51.2.221-271.1987. PMC:373105. PMID:2439888.
17. Achenbach-Richter L، Gupta R، Zillig W، Woese CR (1988). "Rooting the archaebacterial tree: the pivotal role of Thermococcus celer in archaebacterial evolution". Systematic and Applied Microbiology. ج. 10 ع. 3: 231–240. Bibcode:1988SyApM..10..231A. DOI:10.1016/S0723-2020(88)80007-9. PMID:11542150.
18. Hasegawa M, IwABE N, Mukohata Y, Miyata T (1990). "Close evolutionary relatedness of archaebacteria, Methanococcus and Halobacterium, to eukaryotes demonstrated by composite phylogenetic trees of elongation factors EF-Tu and EF-G: Eocyte tree is unlikely". The Japanese Journal of Genetics (بالإنجليزية). 65 (3): 109–114. DOI:10.1266/jjg.65.109. ISSN:0021-504X. Archived from the original on 2022-05-16. Retrieved 2022-05-16.
19. Olsen GJ، Woese CR (يناير 1989). "A brief note concerning archaebacterial phylogeny". Canadian Journal of Microbiology. ج. 35 ع. 1: 119–123. DOI:10.1139/m89-018. PMID:2497936.
20. Puglisi JD، Tan R، Calnan BJ، Frankel AD، Williamson JR (يوليو 1992). "Conformation of the TAR RNA-arginine complex by NMR spectroscopy". Science. ج. 257 ع. 5066: 76–80. Bibcode:1992Sci...257...76P. DOI:10.1126/science.1621097. PMID:1621097.
21. Ludwig W، Schleifer KH (أكتوبر 1994). "Bacterial phylogeny based on 16S and 23S rRNA sequence analysis". FEMS Microbiology Reviews. ج. 15 ع. 2–3: 155–173. DOI:10.1111/j.1574-6976.1994.tb00132.x. PMID:7524576. S2CID:8950474.
22. Ludwig W، Strunk O، Klugbauer S، Klugbauer N، Weizenegger M، Neumaier J، وآخرون (أبريل 1998). "Bacterial phylogeny based on comparative sequence analysis". Electrophoresis. ج. 19 ع. 4: 554–568. DOI:10.1002/elps.1150190416. PMID:9588802. S2CID:28196433.
23. Woese CR، Fox GE (نوفمبر 1977). "Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: The primary kingdoms". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ج. 74 ع. 11: 5088–5090. Bibcode:1977PNAS...74.5088W. DOI:10.1073/pnas.74.11.5088. PMC:432104. PMID:270744.
24. Woese CR، Kandler O، Wheelis ML (يونيو 1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ج. 87 ع. 12: 4576–4579. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. DOI:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC:54159. PMID:2112744.
25. Koonin EV (سبتمبر 2015). "Origin of eukaryotes from within archaea, archaeal eukaryome and bursts of gene gain: eukaryogenesis just made easier?". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. ج. 370 ع. 1678: 20140333. DOI:10.1098/rstb.2014.0333. PMC:4571572. PMID:26323764.
26. Oren A، Garrity GM (أكتوبر 2021). "Valid publication of the names of forty-two phyla of prokaryotes". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. ج. 71 ع. 10: Online. DOI:10.1099/ijsem.0.005056. PMID:34694987. S2CID:239887308.
27. Case E (2008). "Teaching Taxonomy: How Many Kingdoms?". The American Biology Teacher. ج. 70 ع. 8: 472–477. DOI:10.1662/0002-7685(2008)70[472:TTHMK]2.0.CO;2. S2CID:198969439. مؤرشف من الأصل في 2024-06-18. اطلع عليه بتاريخ 2022-05-16.
28. Lake JA (فبراير 1994). "Reconstructing evolutionary trees from DNA and protein sequences: paralinear distances". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ج. 91 ع. 4: 1455–1459. Bibcode:1994PNAS...91.1455L. DOI:10.1073/pnas.91.4.1455. PMC:43178. PMID:8108430.
29. Foster PG، Cox CJ، Embley TM (أغسطس 2009). "The primary divisions of life: a phylogenomic approach employing composition-heterogeneous methods". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. ج. 364 ع. 1527: 2197–2207. DOI:10.1098/rstb.2009.0034. PMC:2873002. PMID:19571240.
30. Eme L, Spang A, Lombard J, Stairs CW, Ettema TJ (Nov 2017). "Archaea and the origin of eukaryotes". Nature Reviews. Microbiology (بالإنجليزية). 15 (12): 711–723. DOI:10.1038/nrmicro.2017.133. PMID:29123225. S2CID:8666687.
31. Zaremba-Niedzwiedzka K, Caceres EF, Saw JH, Bäckström D, Juzokaite L, Vancaester E, et al. (Jan 2017). "Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity" (PDF). Nature (بالإنجليزية). 541 (7637): 353–358. Bibcode:2017Natur.541..353Z. DOI:10.1038/nature21031. OSTI:1580084. PMID:28077874. S2CID:4458094. Archived (PDF) from the original on 2023-08-25. Retrieved 2023-08-25.
32. Zillig W، Prangishvilli D، Schleper C، Elferink M، Holz I، Albers S، وآخرون (مايو 1996). "Viruses, plasmids and other genetic elements of thermophilic and hyperthermophilic Archaea". FEMS Microbiology Reviews. ج. 18 ع. 2–3: 225–236. DOI:10.1016/0168-6445(96)00014-9. PMID:8639330.
33. Forterre, P. (2013). "The common ancestor of archaea and eukarya was not an archaeon". Archaea. ج. 2013: 372396. DOI:10.1155/2013/372396. PMC:3855935. PMID:24348094.
34. Leonard CJ، Aravind L، Koonin EV (أكتوبر 1998). "Novel families of putative protein kinases in bacteria and archaea: evolution of the "eukaryotic" protein kinase superfamily". Genome Research. ج. 8 ع. 10: 1038–1047. DOI:10.1101/gr.8.10.1038. PMID:9799791.
35. Gupta RS، Singh B (ديسمبر 1994). "Phylogenetic analysis of 70 kD heat shock protein sequences suggests a chimeric origin for the eukaryotic cell nucleus". Current Biology. ج. 4 ع. 12: 1104–1114. Bibcode:1994CBio....4.1104G. DOI:10.1016/s0960-9822(00)00249-9. PMID:7704574. S2CID:2568264.
36. Davidov Y، Jurkevitch E (يوليو 2009). "Predation between prokaryotes and the origin of eukaryotes". BioEssays. ج. 31 ع. 7: 748–757. DOI:10.1002/bies.200900018. PMID:19492355. S2CID:8796311.
37. Baum DA، Baum B (أكتوبر 2014). "An inside-out origin for the eukaryotic cell". BMC Biology. ج. 12: 76. DOI:10.1186/s12915-014-0076-2. PMC:4210606. PMID:25350791.
38. Forterre, P. (أبريل 1995). "Thermoreduction, a hypothesis for the origin of prokaryotes". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences. III, Sciences de la Vie. ج. 318 ع. 4: 415–422. PMID:7648354.
39. Martin WF، Garg S، Zimorski V (سبتمبر 2015). "Endosymbiotic theories for eukaryote origin". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. ج. 370 ع. 1678: 20140330. DOI:10.1098/rstb.2014.0330. PMC:4571569. PMID:26323761.
40. Roger AJ، Sandblom O، Doolittle WF، Philippe H (فبراير 1999). "An evaluation of elongation factor 1 alpha as a phylogenetic marker for eukaryotes". Molecular Biology and Evolution. ج. 16 ع. 2: 218–233. DOI:10.1093/oxfordjournals.molbev.a026104. PMID:10028289.
41. Vishwanath P، Favaretto P، Hartman H، Mohr SC، Smith TF (ديسمبر 2004). "Ribosomal protein-sequence block structure suggests complex prokaryotic evolution with implications for the origin of eukaryotes". Molecular Phylogenetics and Evolution. ج. 33 ع. 3: 615–625. Bibcode:2004MolPE..33..615V. DOI:10.1016/j.ympev.2004.07.003. PMID:15522791.
42. Rivera MC، Lake JA (سبتمبر 2004). "The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes". Nature. ج. 431 ع. 7005: 152–155. Bibcode:2004Natur.431..152R. DOI:10.1038/nature02848. PMID:15356622. S2CID:4349149.
43. Pisani D، Cotton JA، McInerney JO (أغسطس 2007). "Supertrees disentangle the chimerical origin of eukaryotic genomes". Molecular Biology and Evolution. ج. 24 ع. 8: 1752–1760. DOI:10.1093/molbev/msm095. PMID:17504772.
44. Yutin N، Wolf MY، Wolf YI، Koonin EV (فبراير 2009). "The origins of phagocytosis and eukaryogenesis". Biology Direct. ج. 4: 9. DOI:10.1186/1745-6150-4-9. PMC:2651865. PMID:19245710.
45. Fournier GP، Poole AM (2018). "A Briefly Argued Case That Asgard Archaea Are Part of the Eukaryote Tree". Frontiers in Microbiology. ج. 9: 1896. DOI:10.3389/fmicb.2018.01896. PMC:6104171. PMID:30158917.
46. Jorgensen SL، Hannisdal B، Lanzén A، Baumberger T، Flesland K، Fonseca R، وآخرون (أكتوبر 2012). "Correlating microbial community profiles with geochemical data in highly stratified sediments from the Arctic Mid-Ocean Ridge". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ج. 109 ع. 42: E2846–E2855. DOI:10.1073/pnas.1207574109. PMC:3479504. PMID:23027979.
47. Jørgensen SL، Thorseth IH، Pedersen RB، Baumberger T، Schleper C (4 أكتوبر 2013). "Quantitative and phylogenetic study of the Deep Sea Archaeal Group in sediments of the Arctic mid-ocean spreading ridge". Frontiers in Microbiology. ج. 4: 299. DOI:10.3389/fmicb.2013.00299. PMC:3790079. PMID:24109477.
48. Da Cunha V، Gaia M، Gadelle D، Nasir A، Forterre P (يونيو 2017). "Lokiarchaea are close relatives of Euryarchaeota, not bridging the gap between prokaryotes and eukaryotes". PLOS Genetics. ج. 13 ع. 6: e1006810. DOI:10.1371/journal.pgen.1006810. PMC:5484517. PMID:28604769.
49. da Cunha V, Gaïa M, Forterre P (2022). "The expanding Asgard archaea and their elusive relationships with Eukarya" (PDF). mLife (بالإنجليزية). 1 (1): 3–12. DOI:10.1002/mlf2.12012. PMC:10989751. PMID:38818326. S2CID:247689333. Archived (PDF) from the original on 2024-06-18. Retrieved 2024-06-18.
50. Spang A، Eme L، Saw JH، Caceres EF، Zaremba-Niedzwiedzka K، Lombard J، وآخرون (مارس 2018). "Asgard archaea are the closest prokaryotic relatives of eukaryotes". PLOS Genetics. ج. 14 ع. 3: e1007080. DOI:10.1371/journal.pgen.1007080. PMC:5875740. PMID:29596421.
51. Liu Y، Makarova KS، Huang WC، Wolf YI، Nikolskaya AN، Zhang X، وآخرون (مايو 2021). "Expanded diversity of Asgard archaea and their relationships with eukaryotes". Nature. ج. 593 ع. 7860: 553–557. Bibcode:2021Natur.593..553L. DOI:10.1038/s41586-021-03494-3. PMC:11165668. PMID:33911286. S2CID:233447651.
52. Xie R، Wang Y، Huang D، Hou J، Li L، Hu H، وآخرون (أبريل 2022). "Expanding Asgard members in the domain of Archaea sheds new light on the origin of eukaryotes" (PDF). Science China Life Sciences. ج. 65 ع. 4: 818–829. DOI:10.1007/s11427-021-1969-6. PMID:34378142. S2CID:236977853. مؤرشف (PDF) من الأصل في 2023-12-01. اطلع عليه بتاريخ 2024-06-18.
53. López-García P، Moreira D (أبريل 2020). "Cultured Asgard Archaea Shed Light on Eukaryogenesis" (PDF). Cell. ج. 181 ع. 2: 232–235. DOI:10.1016/j.cell.2020.03.058. PMID:32302567. S2CID:215798394. مؤرشف (PDF) من الأصل في 2021-07-18. اطلع عليه بتاريخ 2024-06-18.
54. Akıl C، Robinson RC (أكتوبر 2018). "Genomes of Asgard archaea encode profilins that regulate actin". Nature. ج. 562 ع. 7727: 439–443. Bibcode:2018Natur.562..439A. DOI:10.1038/s41586-018-0548-6. PMID:30283132. S2CID:52917038.
55. Hennell James R، Caceres EF، Escasinas A، Alhasan H، Howard JA، Deery MJ، وآخرون (أكتوبر 2017). "Functional reconstruction of a eukaryotic-like E1/E2/(RING) E3 ubiquitylation cascade from an uncultured archaeon". Nature Communications. ج. 8 ع. 1: 1120. Bibcode:2017NatCo...8.1120H. DOI:10.1038/s41467-017-01162-7. PMC:5654768. PMID:29066714.
56. Spang A, Saw JH, Jørgensen SL, Zaremba-Niedzwiedzka K, Martijn J, Lind AE, et al. (May 2015). "Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes". Nature (بالإنجليزية). 521 (7551): 173–179. Bibcode:2015Natur.521..173S. DOI:10.1038/nature14447. PMC:4444528. PMID:25945739.
57. Klinger CM، Spang A، Dacks JB، Ettema TJ (يونيو 2016). "Tracing the Archaeal Origins of Eukaryotic Membrane-Trafficking System Building Blocks". Molecular Biology and Evolution. ج. 33 ع. 6: 1528–1541. DOI:10.1093/molbev/msw034. PMID:26893300.
58. Akıl C، Tran LT، Orhant-Prioux M، Baskaran Y، Manser E، Blanchoin L، Robinson RC (أغسطس 2020). "Insights into the evolution of regulated actin dynamics via characterization of primitive gelsolin/cofilin proteins from Asgard archaea". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ج. 117 ع. 33: 19904–19913. Bibcode:2020PNAS..11719904A. DOI:10.1073/pnas.2009167117. PMC:7444086. PMID:32747565.
59. Cox CJ، Foster PG، Hirt RP، Harris SR، Embley TM (ديسمبر 2008). "The archaebacterial origin of eukaryotes". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ج. 105 ع. 51: 20356–20361. Bibcode:2008PNAS..10520356C. DOI:10.1073/pnas.0810647105. PMC:2629343. PMID:19073919.
60. Doolittle WF (فبراير 2020). "Evolution: Two Domains of Life or Three?". Current Biology. ج. 30 ع. 4: R177–R179. Bibcode:2020CBio...30.R177D. DOI:10.1016/j.cub.2020.01.010. PMID:32097647.
61. MacLeod F، Kindler GS، Wong HL، Chen R، Burns BP (2019). "Asgard archaea: Diversity, function, and evolutionary implications in a range of microbiomes". AIMS Microbiology. ج. 5 ع. 1: 48–61. DOI:10.3934/microbiol.2019.1.48. PMC:6646929. PMID:31384702.
62. Jüttner M، Ferreira-Cerca S (أبريل 2022). "Looking through the Lens of the Ribosome Biogenesis Evolutionary History: Possible Implications for Archaeal Phylogeny and Eukaryogenesis". Molecular Biology and Evolution. ج. 39 ع. 4: msac054. DOI:10.1093/molbev/msac054. PMC:8997704. PMID:35275997.