Belut listrik

Belut listrik
Spesimen Electrophorus electricus di Akuarium New England
Klasifikasi ilmiah Sunting klasifikasi ini
Domain: Eukaryota
Kerajaan: Animalia
Filum: Chordata
Kelas: Actinopterygii
Ordo: Gymnotiformes
Famili: Gymnotidae
Genus: Electrophorus
T. N. Gill, 1864
Spesies tipe
Gymnotus electricus
Linnaeus, 1766
Spesies[1]
Sinonim[2][a]
  • Gymnotus tremuli Gronovius 1760
  • Gymnotus tremulus Houttuyn 1764
  • Gymnotus electricus Linnaeus 1766
  • Gymnotus Regius Delle Chiaje 1847
  • Electrophorus multivalvulus Nakashima 1941

Belut listrik adalah sekelompok ikan air tawar yang berasal dari Amerika Selatan, tepatnya dari wilayah yang disebut Neotropis. Secara ilmiah, mereka dikelompokkan dalam genus Electrophorus dan merupakan anggota keluarga Gymnotidae. Keistimewaan utama mereka terletak pada kemampuan luar biasa untuk menghasilkan listrik dengan kekuatan yang cukup untuk melumpuhkan mangsanya. Sengatan listrik yang dihasilkan bisa mencapai tegangan hingga 860 volt. Kemampuan listrik belut ini pertama kali diteliti pada tahun 1775. Penelitian ini ternyata punya dampak besar, karena menjadi salah satu inspirasi penting bagi penemuan baterai listrik pada tahun 1800.

Meskipun namanya mengandung kata "belut," hewan ini sebenarnya tidak punya hubungan kekerabatan yang dekat dengan belut asli (kelompok ikan Anguilliformes). Belut listrik justru lebih tepat digolongkan sebagai anggota ordo Gymnotiformes, yaitu kelompok ikan pisau yang memiliki kemampuan merasakan medan listrik. Secara kekerabatan, mereka lebih dekat dengan ikan lele. Baru pada tahun 2019, para ilmuwan membagi belut listrik menjadi tiga spesies yang berbeda. Selama lebih dari dua abad sebelumnya, semua belut listrik dianggap sebagai satu jenis saja, yaitu Electrophorus electricus.

Belut listrik adalah hewan nokturnal, yang berarti mereka lebih aktif di malam hari. Mereka juga wajib menghirup udara dari permukaan air untuk bertahan hidup. Penglihatan mereka kurang baik, namun kekurangan ini diatasi dengan kemampuan elektrolokasi, yaitu menggunakan medan listrik untuk "melihat" lingkungan sekitar dan mencari mangsa. Makanan utama mereka adalah ikan-ikan kecil. Hal unik lainnya, belut listrik akan terus tumbuh sepanjang hidupnya. Seiring bertambahnya usia, jumlah tulang belakang mereka juga bertambah. Belut listrik jantan biasanya berukuran lebih besar daripada betinanya. Beberapa belut listrik yang dipelihara di penangkaran bahkan bisa hidup lebih dari 20 tahun.

Evolusi

Taksonomi

Ketika spesies yang sekarang kita kenal sebaga Electrophorus electricus pertama kali dideskripsikan oleh Carl Linnaeus pada tahun 1766, ia mendasarkannya pada pengamatan lapangan awal oleh para penjelajah Eropa di Amerika Selatan dan spesimen yang dibawa kembali ke Eropa untuk dipelajari.[3][4][5] Linnaeus memberinya nama Gymnotus electricus, menempatkannya dalam genus yang sama dengan ikan pisau bergaris, Gymnotus carapo.[6][7][8] Dalam catatan ilmiahnya, Linnaeus menyebutkan bahwa ikan ini berasal dari sungai-sungai di Suriname, mampu menghasilkan sengatan yang menyakitkan, dan memiliki lubang-lubang kecil di sekitar kepalanya.[6][b]

Pada tahun 1864, Theodore Gill merasa bahwa belut listrik memiliki keunikan tersendiri dan memindahkannya ke genus baru, yaitu Electrophorus.[7] Nama ini berasal dari bahasa Yunani, yaitu ήλεκτρον (ḗlektron yang berarti 'amber', zat yang mampu menyimpan listrik statis), dan φέρω (phérō yang berarti 'saya membawa'). Jadi, Electrophorus secara harfiah berarti 'pembawa listrik'.[1][10] Pada tahun 1872, Gill memutuskan bahwa belut listrik cukup berbeda untuk memiliki familinya sendiri, yang ia namakan Electrophoridae.[11] Pada tahun 1998, Albert dan Campos-da-Paz menggabungkan kembali genus Electrophorus ke dalam famili Gymnotidae, bersama dengan Gymnotus.[12] Pendapat ini juga diikuti oleh Ferraris dan rekan-rekannya pada tahun 2017.[8][2]

Pada tahun 2019, C. David de Santana dan timnya melakukan penelitian mendalam dan menemukan bahwa E. electricus sebenarnya terdiri dari tiga spesies yang berbeda. Kesimpulan ini didasarkan pada perbedaan dalam kode genetik (DNA), ekologi dan habitat (tempat tinggal dan cara hidup), anatomi dan fisiologi (bentuk tubuh dan cara kerjanya), serta kemampuan listrik masing-masing kelompok. Ketiga spesies tersebut adalah E. electricus (dengan pengertian yang lebih sempit dari sebelumnya), serta dua spesies baru yang diberi nama E. voltai dan E. varii.[13]

Filogeni

Belut listrik termasuk dalam klad ikan yang memiliki kemampuan menghasilkan listrik kuat, yang tergabung dalam ordo Gymnotiformes. Ordo ini dikenal juga sebagai ikan pisau Amerika Selatan.[13] Jadi, belut listrik tidak berkerabat dekat dengan belut asli (Anguilliformes) yang sering kita lihat.[14] Di dalam ordo Gymnotiformes, belut listrik membentuk kelompok tersendiri. Diperkirakan garis keturunan genus Electrophorus (tempat belut listrik berada) berpisah dari saudara kandungnya yaitu genus Gymnotus (ikan pisau bergaris), sekitar periode Cretaceous – zaman purba ketika dinosaurus masih merajai bumi.[15] Kebanyakan ikan pisau lainnya hanya mampu menghasilkan listrik lemah yang digunakan untuk elektrolokasi aktif, yaitu semacam "radar listrik" untuk mendeteksi lingkungan sekitar, namun tidak cukup kuat untuk menyetrum mangsa.[16] Hubungan kekerabatan antar kelompok ikan ini, seperti yang tergambar dalam kladogram (diagram yang menunjukkan hubungan evolusi), dianalisis dengan membaca urutan DNA mitokondria mereka pada tahun 2019.[17][18] Ikan yang memiliki kemampuan elektrolokasi aktif ditandai dengan simbol petir kuning kecil symbol for electrolocating fish, sementara ikan yang mampu menghasilkan sengatan listrik kuat ditandai dengan simbol petir merah symbol for strongly electric fish.[15][19][20]

Otophysi
 

Siluriformes(ikan lele) (beberapa simbol untuk ikan yang melakukan elektrolokasi) symbol for strongly electric fish) image of catfish

 
 
Gymnotiformes
 

Apteronotidae (ikan pisau hantu) symbol for electrolocating fish image of ghost knifefish

 
 
 
 
 

Hypopomidae (ikan pisau hidung tumpul) symbol for electrolocating fish image of bluntnose knifefish

 
 

Rhamphichthyidae (ikan pisau pasir) symbol for electrolocating fish image of sand knifefish

 
 
Gymnotidae
 

Gymnotus symbol for electrolocating fish image of banded knifefish

 
 

Electrophorus (belut listrik) symbol for electrolocating fish symbol for strongly electric fish image of electric eel

 
 
 
 

Sternopygidae (ikan pisau kaca) symbol for electrolocating fish image of glass knifefish

 
 
 
Characiformes

(piranha, tetra, dan sekutunya) image of non-electric fish

 
 
 

Spesies

Saat ini, terdapat tiga spesies belut listrik yang telah dideskripsikan secara ilmiah. Ketiganya tidak memiliki perbedaan yang signifikan dalam bentuk tubuh atau warna:[13]

  • Electrophorus electricus (Linnaeus, 1766) Spesies ini adalah jenis "asli" dari belut listrik. Ciri khasnya adalah bentuk kepalanya yang menyerupai huruf U, dengan tengkorak dan cleithrum (tulang selangka pada ikan) yang pipih.[13]
  • Electrophorus voltai (de Santana, Wosiacki, Crampton, Sabaj, Dillman, Castro e Castro Bastos dan Vari, 2019): Spesies ini dikenal sebagai penghasil bio listrik terkuat di alam, mampu menghasilkan tegangan hingga 860 volt. Mirip dengan E. electricus, spesies ini juga memiliki tengkorak dan cleithrum yang pipih, namun bentuk kepalanya lebih menyerupai telur.[13]
  • Electrophorus varii (de Santana, Wosiacki, Crampton, Sabaj, Dillman, Mendes-Júnior dan Castro e Castro, 2019): Dibandingkan dengan dua spesies lainnya, spesies ini memiliki tengkorak dan cleithrum yang lebih tebal, namun bentuk kepalanya lebih bervariasi.[13]
X-rays and photographs of the heads of the three species of electric eel
Perbedaan antara tiga spesies belut listrik, yaitu E. electricus, E. voltai, dan E. varii[13]
Badan (dari atas ke bawah) E. electricus, E. voltai, dan E. varii[13]

Diperkirakan E. varii berpisah dari spesies lainnya sekitar 7,1 juta tahun yang lalu pada periode Miosen akhir, sementara E. electricus dan E. voltai mungkin berpisah sekitar 3,6 juta tahun yang lalu pada periode Pliosen.[13]

Ekologi

Ketiga spesies belut listrik memiliki pembagian wilayah tinggal yang sebagian besar tidak tumpang tindih di bagian utara Amerika Selatan. E. electricus lebih banyak ditemukan di wilayah utara, terbatas di Perisai Guyana – sebuah wilayah dataran tinggi kuno. Sementara itu, E. voltai lebih banyak ditemukan di selatan, mulai dari Perisai Brasil ke arah utara. Kedua spesies ini sama-sama menyukai perairan di dataran tinggi. Berbeda dengan E. varii, yang wilayah tinggalnya lebih ke bagian tengah, terutama di dataran rendah.[13] Wilayah dataran rendah tempat E. varii tinggal punya lingkungan yang beragam, mulai dari sungai kecil, padang rumput, jurang, hingga kolam. Perubahan ketinggian air juga bisa sangat drastis antara musim hujan dan kemarau.[21] Semua jenis belut listrik senang tinggal di dasar sungai yang berlumpur dan terkadang di rawa-rawa. Mereka paling suka tempat-tempat yang teduh dan dalam. Uniknya, mereka bisa bertahan hidup di air yang kekurangan oksigen karena mereka punya cara sendiri untuk bernapas, yaitu dengan berenang ke permukaan air untuk menghirup udara.[22]

Belut listrik kebanyakan beraktivitas di malam hari (nokturnal).[23] E. voltai makanannya utamanya adalah ikan, terutama jenis Megalechis thoracata (ikan lele lapis baja).[24] Pernah juga ditemukan seekor E. voltai dengan sesilia (Typhlonectes compressicauda) di dalam perutnya. Sesilia ini semacam hewan amfibi tak berkaki yang punya racun di kulitnya. Ini mungkin menandakan bahwa E. voltai punya kekebalan terhadap racun tersebut.[25] Hal menarik lainnya, E. voltai kadang-kadang berburu secara berkelompok. Mereka pernah terlihat mengincar sekelompok ikan tetra, lalu menggiringnya dan melancarkan serangan bersama ke ikan-ikan yang berkerumun rapat.[26] Spesies lainnya, E. varii, juga pemangsa ikan. Ia terutama memangsa ikan dari keluarga Callichthyidae (ikan lele lapis baja) dan Cichlidae (ikan ciklid).[27]

Map of South America showing distribution of the three species of electric eel
Peta bagian utara Amerika Selatan yang menunjukkan penyebaran spesimen dari tiga spesies Electrophorus: E. electricus (1, merah); E. voltai (2, biru); E. varii (3, kuning).[13]

Biologi

Secara umum

Rangka belut listrik, dengan tulang belakang yang panjang di atas, deretan tulang keras di bawah

Belut listrik memiliki bentuk tubuh yang panjang dan kekar, sedikit silindris di bagian depan, namun semakin pipih ke arah ekor. Jenis E. electricus bisa tumbuh hingga sepanjang 2 m (6 ft 7 in) dan beratnya mencapai 20 kg (44 pon). Mulutnya terletak di ujung moncong dan menghadap ke atas. Kulit mereka halus, tebal, berwarna antara cokelat hingga hitam, dengan bagian perut berwarna kuning atau merah dan tidak memiliki sisik.[13][28][29] Sirip dadanya masing-masing punya delapan tulang kecil berbentuk jari-jari di ujungnya.[28] Mereka memiliki lebih dari 100 ruas tulang belakang sebelum ekor (prakaudal), sementara jenis ikan gymnotid lainnya hanya memiliki hingga 51 ruas. Total tulang belakangnya bisa mencapai 300 ruas.[12] Tidak ada batas yang jelas antara sirip ekor dan sirip anal. Sirip analnya memanjang hampir di sepanjang bagian bawah tubuh dan memiliki lebih dari 400 tulang keras (jari-jari sirip).[13][30] Mereka memanfaatkan sirip analnya yang panjang, digerak-gerakkan seperti gelombang, sehingga badannya dapat meluncur maju.[31]

Belut listrik mendapatkan sebagian besar oksigen dengan cara menghirup udara menggunakan mekanisme yang disebut pemompaan bukal.[29][32] Cara ini memungkinkan mereka hidup di berbagai jenis habitat dengan kadar oksigen yang berbeda-beda, mulai dari sungai kecil, rawa, hingga genangan air.[32]:719–720 Uniknya, di antara semua jenis ikan gymnotid, rongga mulut belut listrik dilapisi oleh mukosa berumbai yang kaya akan pembuluh darah. Inilah yang memungkinkan terjadinya pertukaran gas antara udara dan darah.[12][33] Setiap dua menit sekali, belut listrik akan mengambil udara melalui mulutnya, menahannya di rongga mulut, lalu mengeluarkannya melalu celah insang di sisi kepala.[33] Berbeda dengan ikan lain yang bernapas dengan udara, insang kecil belut listrik tidak bekerja saat mereka menghirup udara. Sebagian besar karbon dioksida yang dihasilkan justru dikeluarkan melalui kulit.[29] Belut listrik bisa bertahan hidup di darat selama beberapa jam asalkan kulitnya tetap lembab.[34]

Belut listrik punya mata yang kecil dan penglihatan yang buruk.[29][35] Sebagai gantinya, mereka punya kemampuan pendengaran yang baik melalui aparatus Weber, yaitu serangkaian tulang kecil yang menghubungkan telinga bagian dalam dengan gelembung renang.[36] Semua organ vital belut listrik terletak berdekatan di bagian depan tubuh mereka yang hanya menempati sekitar 20% dari ruang tubuh. Organ-organ ini juga "terpisah" dari organ listrik mereka, seperti punya "ruangan khusus" sendiri.[37]

Elektrofisiologi

Informasi lebih lanjut: Ikan listrik dan Elektroresepsi dan elektrogenesis
photograph of head of an electric eel
Lubang gurat sisi dalam barisan di bagian atas dan samping kepala serta badan. Lubang-lubang tersebut mengandung elektroreseptor dan mekanoreseptor.[38]

Belut listrik memiliki kemampuan mendeteksi keberadaan mangsa menggunakan elektroresepsi (penerima listrik) yang merupakan modifikasi dari organ gurat sisi di kepalanya. Organ gurat sisi ini sebenarnya berfungsi sebagai sensor mekanis, yang memungkinkan mereka merasakan pergerakan air yang disebabkan oleh hewan di sekitarnya. Saluran-saluran gurat sisi terletak di bawah kulit, tetapi posisinya terlihat sebagai garis-garis lubang kecil di kepala.[38] Khusus untuk berburu ikan pisau lainnya, belut listrik menggunakan reseptor tuberkular yang sensitif terhadap frekuensi tinggi, tersebar di berbagai bagian tubuhnya.[1]

Anatomi belut listrik: detail pertama menunjukkan tumpukan elektrosit yang membentuk organ listrik. Detail kedua menunjukkan sel individu dengan kanal ion dan pompa melalui membran sel; tombol terminal sel saraf melepaskan neurotransmiter untuk memicu aktivitas listrik. Detail terakhir menunjukkan rantai protein melingkar dari kanal ion.

Belut listrik memiliki tiga pasang organ listrik yang tersusun memanjang: organ utama, organ Hunter, dan organ Sachs. Organ-organ inilah yang memberi belut listrik kemampuan menghasilkan dua jenis pelepasan listrik: voltase rendah dan voltase tinggi.[13] Organ-organ ini tersusun dari elektrosit, yaitu sel-sel otot yang telah dimodifikasi.[39][40] Sama seperti sel otot, elektrosit belut listrik mengandung protein aktin dan desmin. Namun, jika protein pada sel otot membentuk struktur padat berupa serat-serat paralel, pada elektrosit protein-protein ini membentuk jaringan yang lebih renggang. Terdapat lima bentuk desmin yang berbeda pada elektrosit, dibandingkan dengan dua atau tiga bentuk pada sel otot.[41] Namun, fungsi desmin pada elektrosit masih menjadi misteri hingga tahun 2017.[42]

Protein kanal kalium yang terlibat dalam pelepasan listrik, termasuk KCNA1, KCNH6, dan KCNJ12, distribusinya berbeda-beda di antara ketiga organ listrik tersebut. Sebagian besar protein ini paling banyak terdapat di organ utama dan paling sedikit di organ Sachs, kecuali KCNH6 yang justru paling banyak di organ Sachs.[42] Organ utama dan organ Hunter kaya akan protein kalmodulin, yang berperan dalam mengendalikan kadar ion kalsium. Kalmodulin dan kalsium membantu mengatur kanal natrium berpintu voltase yang menghasilkan pelepasan listrik.[42][43] Organ-organ ini juga kaya akan natrium kalium ATPase, yaitu pompa ion yang digunakan untuk menciptakan perbedaan potensial melintasi membran sel.[42][44]

Pelepasan maksimum dari organ utama bisa mencapai setidaknya 600 volt, yang menjadikan belut listrik sebagai ikan listrik terkuat.[45] Ikan air tawar seperti belut listrik membutuhkan voltase tinggi untuk menghasilkan sengatan yang kuat karena air tawar memiliki resistansi yang tinggi. Ikan listrik air laut yang kuat seperti ikan pari torpedo menghasilkan sengatan dengan voltase yang jauh lebih rendah tetapi dengan arus yang jauh lebih tinggi. Belut listrik menghasilkan sengatan kuatnya dengan sangat cepat, dengan laju mencapai 500 Hertz, yang berarti setiap sengatan hanya berlangsung sekitar dua milidetik.[46] Untuk menghasilkan voltase tinggi, belut listrik menumpuk sekitar 6.000 elektrosit secara seri (memanjang) di organ utamanya. Organ ini mengandung sekitar 35 tumpukan semacam itu secara paralel, di setiap sisi tubuhnya.[46] Kemampuan menghasilkan denyut bertegangan tinggi dan berfrekuensi tinggi ini juga memungkinkan belut listrik melakukan elektrolokasi terhadap mangsa yang bergerak cepat.[47] Total arus listrik yang dialirkan selama setiap denyut bisa mencapai sekitar 1 ampere.[48]

diagram showing why freshwater electric fish need to produce a high voltage
Pencocokan impedansi pada ikan listrik kuat. Karena air tawar konduktor listrik yang buruk, membatasi arus listrik, belut listrik perlu beroperasi pada tegangan tinggi untuk memberikan sengatan yang melumpuhkan. Mereka mencapai ini dengan menumpuk sejumlah besar elektrosit, yang masing-masing menghasilkan tegangan kecile, secara seri.[46]

Masih belum jelas mengapa belut listrik memiliki tiga organ listrik tetapi pada dasarnya menghasilkan dua jenis pelepasan, yaitu untuk elektrolokasi atau untuk melumpuhkan. Pada tahun 2021, Jun Xu dan rekan-rekannya menyatakan bahwa organ Hunter menghasilkan jenis pelepasan ketiga dengan voltase menengah, yaitu antara 38,5 hingga 56,5 volt. Pengukuran mereka menunjukkan bahwa pelepasan ini hanya terjadi sekali, kurang dari 2 milidetik, setelah pelepasan bertegangan rendah dari organ Sachs dan sebelum pelepasan bertegangan tinggi dari organ utama. Mereka berpendapat bahwa pelepasan ini tidak cukup kuat untuk merangsang respons dari mangsa, sehingga mereka menduga fungsinya mungkin untuk koordinasi di dalam tubuh belut listrik, dengan menyeimbangkan muatan listrik. Namun, mereka menyatakan bahwa penelitian lebih lanjut masih diperlukan.[49]

Belut listrik menyengat dan memakan mangsanya

Ketika belut listrik mengidentifikasi mangsa, otaknya mengirimkan sinyal saraf ke organ listri.[46] Sel-sel saraf yang terlibat melepaskan bahan kimia neurotransmiter asetilkolin untuk memicu pelepasan listrik.[42] Hal ini membuka kanal ion, memungkinkan natrium mengalir ke dalam elektrosit dan membalik polaritas untuk sesaat.[42] Pelepasan dihentikan oleh aliran keluar ion kalium melalui serangkaian kanal ion yang terpisah.[42] Dengan menyebabkan perbedaan potensial listrik yang tiba-tiba, ia menghasilkan arus listrik dengan cara yang mirip seperti baterai, sel-sel ditumpuk untuk menghasilkan output voltase total yang diinginkan.[39] Diduga bahwa organ Sachs digunakan untuk elektrolokasi; pelepasannya hampir 10 volt pada frekuensi sekitar 25 Hz. Organ utama, yang didukung oleh organ Hunter dalam beberapa hal, digunakan untuk melumpuhkan mangsa atau untuk menghalau predator; ia dapat memancarkan sinyal dengan laju beberapa ratus hertz.[1][45] Belut listrik dapat memusatkan pelepasan untuk melumpuhkan mangsa lebih efektif dengan melengkungkan tubuh dan melakukan kontak dengan mangsa di dua titik sepanjang tubuh.[45] Ada juga dugaan bahwa belut listrik dapat mengendalikan sistem saraf dan otot mangsanya melalui denyut listrik, mencegah mangsa melarikan diri, atau memaksanya bergerak agar dapat dilacak,[50] tetapi hal ini masih diperdebatkan.[49] Dalam membela diri, belut listrik telah diamati melompat keluar dari air untuk memberikan sengatan listrik kepada hewan yang mungkin menjadi ancaman.[51] Sengatan dari belut listrik yang melompat cukup kuat untuk mengusir hewan sebesar kuda.[52]

Siklus kehidupan

Belut listrik berkembang biak saat musim kemarau, yaitu sekitar bulan September hingga Desember. Bayangkan saat air sungai mulai surut dan menyisakan genangan-genangan kecil. Di sanalah, pasangan jantan dan betina belut listrik terlihat bersama. Si jantan ini benar-benar ayah siaga, dia membuat "sarang" dari air liurnya sendiri. Uniknya, air liur ini berfungsi seperti lem untuk merekatkan bahan sarang. Di dalam sarang itulah, si betina meletakkan sekitar 1.200 telur untuk dibuahi. Telur-telur belut listrik akan menetas sekitar tujuh hari kemudian. Selama masa perkembangbiakan, induk berina akan terus meletakkan telur secara bertahap sepanjang musim kawin, tidak langsung semuanya sekaligus.[53] Setelah mencapai ukuran sekitar 15 mm (0,59 in), mereka mulai beralih memakan makanan lain. Ketika ukurannya mencapai 9 cm (3,5 in) barulah mereka mulai aktif berburu makanan sendiri.[54] Belut listrik menunjukkan dimorfisme seksual, artinya ada perbedaan ukuran antara jantan dan betina. Belut listrik jantan baru siap kawin saat ukurannya mencapai 12 m (39 ft) dan cenderung tumbuh lebih besar daripada betinanya. Sementara itu, belut listrik betina mulai bereproduksi pada ukuran sekitar 70 cm (2 ft 4 in). Belut listrik dewasa memberikan pengasuhan jangka panjang yang berlangsung selama empat bulan. Namun, E. electricus dan E. voltai, dua spesies yang hidup di dataran tinggi dengan aliran sungai yang deras, tidak terlalu mengandalkan sistem pengasuhan ini.[21] Selama masa pengasuhan, sang jantan menjaga sarang dan anak-anaknya dari bahaya.[55] Beberapa belut listrik yang dipelihara di penangkaran bahkan bisa hidup lebih dari 20 tahun.[28]

Seiring berjalannya waktu dan pertumbuhan, belut listrik akan terus menambahkan ruas tulang belakang ke tubuhnya.[28] Organ listrik mereka pun berkembang secara bertahap. Organ utama menjadi organ listrik pertama yang berkembang, diikuti oleh organ Sachs, dan terakhir organ Hunter. Semua organ listrik ini sudah terbentuk sempurna saat tubuh belut mencapai panjang 23 cm (9,1 in). Bahkan, belut listrik sudah mampu menghasilkan sengatan listrik sejak ukuran tubuhnya masih kecil, yaitu sekitar 7 cm (2,8 in).[54]

Interaksi dengan manusia

Penelitian awal

Catatan tertulis pertama tentang belut listrik atau puraké (bahasa Tupi yang berarti 'si pembuat lumpuh') berasal dari catatan pastur Jesuit Fernão Cardim pada tahun 1583.[56] Pada tahun 1760-an, para naturalis seperti Bertrand Bajon, seorang ahli bedah militer Prancis di Guyana Prancis, dan Ramón M. Termeyer [pl], seorang Jesuit di wilayah Sungai Plate, melakukan eksperimen awal tentang sengatan belut listrik yang melumpuhkan.[3] Pada tahun 1775, John Walsh mempelajari ikan "torpedo" (pari listrik).[4] Kedua ikan ini dibedah oleh ahli bedah dan anatomi John Hunter.[4][5] Hunter memberitahu Royal Society bahwa "Gymnotus Electricus [...] sangat mirip dengan belut [...] tetapi tidak memiliki sifat-sifat khusus ikan itu."[5] Ia mengamati adanya "dua pasang organ [listrik] ini, yang lebih besar [organ utama] dan yang lebih kecil [organ Hunter]; satu ditempatkan di setiap sisi", dan bahwa mereka menempati "mungkin [...] lebih dari sepertiga keseluruhan hewan [berdasarkan volume]".[5] Ia menggambarkan struktur organ-organ tersebut (tumpukan elektrosit) sebagai "sangat sederhana dan teratur, terdiri dari dua bagian; viz. yaitu partisi atau septa datar, dan pembagian silang di antara mereka." Ia mengukur ketebalan elektrosit sebesar 1⁄17 inci (1,5 mm) di organ utama, dan 1⁄56 inci (0,45 mm) di organ Hunter.[5]

  • Painting of John Hunter, 18th century anatomist
    Ahli bedah John Hunter membedah seekor belut listrik pada tahun 1775.
  • Engraving of an electric eel, 1775
    "Gymnotus Electricus", karya Hunter, bagian bawah dan atas, 1775.
    Gambar tersebut menempati empat halaman makalahnya untuk Royal Society.[5]
  • Engraving of cross-section of electric eel
    Penampang melintang:
    C=Otot punggung, H=organ utama, I=organ Hunter
  • Engraving of dissected part of an electric eel
    Pembedahan, menunjukkan organ listrik di dalam tubuh. Di sebelah kanan, kulit dilipat ke belakang untuk memperlihatkan organ utama di atas organ Hunter.

Pada tahun 1775, Hugh Williamson, seorang dokter dan politikus Amerika yang pernah belajar dengan Hunter,[57] mempresentasikan makalah berjudul "Eksperimen dan pengamatan pada Gymnotus Electricus, atau belut listrik" di Royal Society. Ia melaporkan serangkaian eksperimen, seperti "7. Untuk mengetahui apakah belut membunuh ikan-ikan itu dengan mengeluarkan cairan [listrik] yang sama yang mempengaruhi tangan saya ketika saya menyentuhnya, saya memasukkan tangan saya ke dalam air, agak jauh dari belut; seekor ikan lele lain dilemparkan ke dalam air; belut itu berenang mendekatinya ... [dan] menyengatnya, yang membuatnya langsung membalikkan perutnya, dan terus tidak bergerak; pada saat itu juga saya merasakan sensasi di persendian jari-jari saya seperti pada percobaan 4." dan "12. Alih-alih memasukkan tangan saya ke dalam air, agak jauh dari belut, seperti pada percobaan terakhir, saya menyentuh ekornya, agar tidak menyinggungnya, sementara asisten saya menyentuh kepalanya dengan lebih kasar; kami berdua menerima sengatan yang parah."[58]

Penelitian yang dilakukan oleh Williamson, Walsh, dan Hunter tampaknya memengaruhi pemikiran Luigi Galvani dan Alessandro Volta. Galvani mendirikan elektrofisiologi, dengan penelitian tentang bagaimana listrik membuat kaki katak bergerak-gerak; Volta memulai elektrokimia, dengan penemuan baterai listriknya.[4][59]

Pada tahun 1800, penjelajah Alexander von Humboldt bergabung dengan sekelompok penduduk asli yang pergi memancing dengan kuda. Sekitar tiga puluh ekor kuda digiring ke dalam air. Ia mencatat bahwa injakan kaki kuda membuat ikan-ikan, yang panjangnya mencapai 5 kaki (1,5 m), keluar dari lumpur dan mendorong mereka untuk menyerang, muncul dari air dan menggunakan listrik mereka untuk menyengat kuda-kuda tersebut. Ia melihat dua kuda lumpuh karena sengatan dan kemudian tenggelam. Belut listrik, setelah memberikan banyak sengatan, "sekarang membutuhkan istirahat panjang dan banyak makanan untuk mengganti hilangnya kekuatan galvanik yang mereka derita", "berenang dengan malu-malu ke tepi kolam", dan mudah ditangkap menggunakan seruit kecil bertali. Humboldt mencatat bahwa orang-orang tidak memakan organ listriknya, dan bahwa mereka sangat takut pada ikan ini sehingga mereka tidak akan memancingnya dengan cara biasa.[60]

Pada tahun 1839, ahli kimia Michael Faraday secara ekstensif menguji sifat-sifat listrik belut listrik yang diimpor dari Suriname. Selama empat bulan, ia mengukur impuls listrik yang dihasilkan oleh hewan tersebut dengan menekan dayung dan pelana tembaga berbentuk pada spesimen tersebut. Melalui metode ini, ia menentukan dan mengukur arah dan besarnya arus listrik, dan membuktikan bahwa impuls hewan tersebut bersifat listrik dengan mengamati percikan api dan defleksi pada galvanometer. Ia mengamati belut listrik meningkatkan sengatannya dengan melingkarkan diri di sekitar mangsanya, dengan ikan mangsa "mewakili diameter" di seberang lilitan. Ia menyamakan kuantitas muatan listrik yang dilepaskan oleh ikan tersebut dengan "listrik dari baterai Leyden yang terdiri dari lima belas stoples, berisi 23.000 cm2 (3.500 sq in) kaca yang dilapisi di kedua sisinya, diisi hingga tingkat tertinggi".[61]

Ahli zoologi Jerman Carl Sachs dikirim ke Amerika Latin oleh ahli fisiologi Emil du Bois-Reymond, untuk mempelajari belut listrik.[62] Ia membawa serta galvanometer dan elektroda untuk mengukur pelepasan listrik organ ikan tersebut,[63] dan menggunakan sarung tangan karet agar dapat menangkap ikan tanpa tersengat, yang mengejutkan penduduk setempat. Ia menerbitkan penelitiannya tentang ikan tersebut, termasuk penemuannya tentang apa yang sekarang disebut organ Sachs, pada tahun 1877.[49][63]

  • Engraving of hunting electric eels using horses
    Ilustrasi seniman tentang pengalaman Alexander von Humboldt pada tahun 1800 saat berburu belut listrik menggunakan sekawanan kuda, seperti yang diceritakan dalam bukunya Journey to the Equinoctial Regions of the New Continent tahun 1859.[60] Gambar oleh James Hope Stewart; ukiran oleh William Home Lizars.
  • Diagram of experimental setup showing fish in tank
    Diagram Michael Faraday tentang pengaturan untuk "Penelitian Eksperimental dalam Kelistrikan" pada belut listrik, 1838. Ikan berada dalam bak kayu bundar di air dangkal. Dia mencatat bahwa sengatan terkuat diperoleh ketika kedua tangan atau sepasang dayung tembaga ditempatkan di air, pada posisi 1 dan 8, yaitu di kepala dan ekor ikan.[61]
  • historic graphs and anatomical drawings
    Ilustrasi temuan Carl Sachs tentang organ Sachs (ditunjukkan dengan warna hitam pada angka 6) dengan pola pelepasan listrik (4, 5, 8), 1877

Elektrosit buatan

Jumlah elektrosit yang sangat banyak pada belut listrik menjadi "berkah tersembunyi" bagi para ahli biologi. Elektrosit ini memungkinkan mereka mempelajari kanal natrium berpintu voltase secara mendalam hingga tingkat molekuler. Kanal ini adalah mekanisme penting yang memicu kontraksi otot pada banyak spesies. Namun, mempelajari kanal ini pada otot biasa bukanlah perkara mudah karena jumlahnya sangat sedikit.[40] Pada tahun 2008, Jian Xu dan David Lavan merancang sel buatan yang mampu meniru perilaku listrik elektrosit belut listrik. Elektrosit buatan ini menggunakan pilihan konduktor yang diperhitungkan secara cermat pada skala nanometer – ukuran yang sangat kecil, tak terlihat oleh mata telanjang. Sel-sel buatan ini bekerja dengan prinsip transpor ion, persis seperti cara kerja elektrosit alami, namun dengan kepadatan daya keluaran yang lebih besar, dan efisiensi konversi energi yang lebih tinggi. Elektrosit buatan ini berpotensi menjadi sumber daya untuk perangkat medis implan, seperti prostesis retina (mata buatan) dan perangkat mikroskopis lainnya. Para peneliti ini berkomentar bahwa pekerjaan mereka "telah memetakan perubahan dalam desain tingkat sistem dari elektrosit" yang dapat meningkatkan baik kepadatan energi maupun efisiensi konversi energi.[39] Pada tahun 2009, mereka berhasil membuat protosel sintetis yang dapat menyediakan sekitar seperdua puluh kepadatan energi baterai asam timbal, dengan efisiensi konversi energi sebesar 10%.[64]

Pada tahun 2016, Hao Sun dan rekan-rekannya mendeskripsikan serangkaian perangkat peniru belut listrik yang berfungsi sebagai kapasitor elektrokimia dengan tegangan keluaran tinggi. Perangkat ini dibuat dalam bentuk serat lentur yang dapat ditenun menjadi tekstil. Sun dan timnya menduga bahwa perangkat penyimpanan ini dapat berfungsi sebagai sumber daya untuk produk-produk seperti jam tangan listrik atau dioda pemancar cahaya (LED).[65]

Catatan

  1. ^ Semua catatan ini berasumsi bahwa hanya ada satu spesies belut listrik. Oleh karena itu, meskipun sebelum tahun 2019 sinonimi nama-nama lain dianggap merujuk pada E. electricus, kini sinonimi tersebut dianggap merujuk pada genus belut listrik secara keseluruhan.
  2. ^ Terjemahan William Turton tahun 1806 dari edisi yang lebih baru: "GYMNOTUS. Kepala dengan operkulum lateral; 2 tentakel di bibir atas: mata tertutup oleh kulit biasa: membran insang dengan 5 berkas: tubuh tertekan, berkarina di bagian bawah dengan sirip. Electricus. Kehitaman, tanpa sirip punggung; sirip ekor sangat tumpul dan bergabung dengan sirip anal [sirip]. Electrical G[ymnotus]. Menghuni berbagai sungai di Amerika Selatan; panjang 3–4 kaki; memiliki kekuatan luar biasa untuk menimbulkan kejutan listrik setiap kali disentuh. Kejutan ini dapat dialirkan melalui tongkat kepada orang yang memegangnya, dan sangat kuat hingga membuat anggota tubuh orang yang terpapar menjadi mati rasa. Dengan kekuatan ini, ia melumpuhkan dan kemudian menangkap ikan dan hewan kecil yang berani mendekatinya. Kepala bertabur titik-titik berlubang; tubuh kehitaman dengan sejumlah pita melingkar kecil atau lebih tepatnya kerutan, yang memungkinkannya untuk memendekkan dan memanjangkan tubuhnya; lubang hidung 2 di setiap sisi, yang pertama besar, berbentuk tabung dan menonjol, yang lainnya kecil, dan sejajar dengan kulit; gigi kecil, berduri: lidah lebar dan langit-langit mulutnya berverukosa."[9]


Referensi

  1. ^ a b c d Froese, Rainer and Pauly, Daniel, eds. (2022). Species of Electrophorus di FishBase. Versi October 2022.
  2. ^ a b Ferraris, C. J. Jr; de Santana, C. D.; Vari, R. P. (2017). "Checklist of Gymnotiformes (Osteichthyes: Ostariophysi) and catalogue of primary types". Neotropical Ichthyology. 15 (1). doi:10.1590/1982-0224-20160067 alt=Dapat diakses gratis. 
  3. ^ a b de Asúa, Miguel (9 April 2008). "The Experiments of Ramón M. Termeyer SJ on the Electric Eel in the River Plate Region (c. 1760) and other Early Accounts of Electrophorus electricus". Journal of the History of the Neurosciences. 17 (2): 160–174. doi:10.1080/09647040601070325. PMID 18421634. 
  4. ^ a b c d Edwards, Paul J. (10 November 2021). "A Correction to the Record of Early Electrophysiology Research on the 250th Anniversary of a Historic Expedition to Île de Ré". HAL open-access archive. hal-03423498. Diakses tanggal 6 May 2022. 
  5. ^ a b c d e f Hunter, John (1775). "An account of the Gymnotus electricus". Philosophical Transactions of the Royal Society of London (65): 395–407. 
  6. ^ a b Linnaeus, Carl (1766). Systema Naturae (dalam bahasa Latin) (edisi ke-12th). Stockholm: Laurentius Salvius. hlm. 427–428. OCLC 65020711. 
  7. ^ a b Jordan, D. S. (1963). The Genera of Fishes and a Classification of FishesPerlu mendaftar (gratis). Stanford University Press. hlm. 330. 
  8. ^ a b van der Sleen, P.; Albert, J. S., ed. (2017). Field Guide to the Fishes of the Amazon, Orinoco, and Guianas. Princeton University Press. hlm. 330–334. ISBN 978-0-691-17074-9. 
  9. ^ Linnaeus, Carl (January 1806). A General System of Nature. Diterjemahkan oleh Turton, William. Lackington, Allen, and Company. hlm. 708–709 (as printed), 712–713 in reader.  (free, registration required)
  10. ^ Harris, William Snow (1867). A Treatise on Frictional Electricity in Theory and Practice. London: Virtue & Co. hlm. 86. 
  11. ^ Van der Laan, Richard; Eschmeyer, William N.; Fricke, Ronald (11 November 2014). Zootaxa: Family-group names of Recent fishes. Auckland, New Zealand: Magnolia Press. hlm. 57. ISBN 978-1-77557-573-3. 
  12. ^ a b c Albert, James S.; Crampton, William G. R. (2005). "Diversity and Phylogeny of Neotropical Electric Fishes (Gymnotiformes)". Electroreception. Springer. hlm. 360–409. doi:10.1007/0-387-28275-0_13. ISBN 978-0-387-23192-1. 
  13. ^ a b c d e f g h i j k l m n de Santana, C. David; Crampton, William G. R.; et al. (10 September 2019). "Unexpected species diversity in electric eels with a description of the strongest living bioelectricity generator". Nature Communications. 10 (1): 4000. Bibcode:2019NatCo..10.4000D. doi:10.1038/s41467-019-11690-z. PMC 6736962 alt=Dapat diakses gratis. PMID 31506444. 
  14. ^ Matthews, Robert (22 July 2009). "How do electric eels generate voltage?". BBC. Diakses tanggal 17 September 2022. 
  15. ^ a b Lavoué, Sébastien; Miya, Masaki; Arnegard, Matthew E.; Sullivan, John P.; Hopkins, Carl D.; Nishida, Mutsumi (14 May 2012). Murphy, William J., ed. "Comparable Ages for the Independent Origins of Electrogenesis in African and South American Weakly Electric Fishes". PLOS ONE. 7 (5): e36287. Bibcode:2012PLoSO...736287L. doi:10.1371/journal.pone.0036287 alt=Dapat diakses gratis. PMC 3351409 alt=Dapat diakses gratis. PMID 22606250. 
  16. ^ Bullock, Bodznick & Northcutt 1983, hlm. 37.
  17. ^ Elbassiouny, Ahmed A.; Schott, Ryan K.; Waddell, Joseph C.; et al. (1 January 2016). "Mitochondrial genomes of the South American electric knifefishes (Order Gymnotiformes)". Mitochondrial DNA Part B. 1 (1): 401–403. doi:10.1080/23802359.2016.1174090. PMC 7799549 alt=Dapat diakses gratis. PMID 33473497 Periksa nilai |pmid= (bantuan). 
  18. ^ Alda, Fernando; Tagliacollo, Victor A.; Bernt, Maxwell J.; Waltz, Brandon T.; Ludt, William B.; Faircloth, Brant C.; Alfaro, Michael E.; Albert, James S.; Chakrabarty, Prosanta (6 December 2018). "Resolving Deep Nodes in an Ancient Radiation of Neotropical Fishes in the Presence of Conflicting Signals from Incomplete Lineage Sorting". Systematic Biology. 68 (4): 573–593. doi:10.1093/sysbio/syy085. PMID 30521024. 
  19. ^ Bullock, Theodore H.; Bodznick, D. A.; Northcutt, R. G. (1983). "The phylogenetic distribution of electroreception: Evidence for convergent evolution of a primitive vertebrate sense modality" (PDF). Brain Research Reviews. 6 (1): 25–46. doi:10.1016/0165-0173(83)90003-6. hdl:2027.42/25137 alt=Dapat diakses gratis. PMID 6616267. 
  20. ^ Lavoué, Sébastien; Miya, Masaki; Arnegard, Matthew E.; Sullivan, John P.; Hopkins, Carl D.; Nishida, Mutsumi (14 May 2012). "Comparable Ages for the Independent Origins of Electrogenesis in African and South American Weakly Electric Fishes". PLOS ONE. 7 (5): e36287. Bibcode:2012PLoSO...736287L. doi:10.1371/journal.pone.0036287 alt=Dapat diakses gratis. PMC 3351409 alt=Dapat diakses gratis. PMID 22606250. 
  21. ^ a b Bastos, Douglas Aviz (November 2020). História Natural de Poraquês (Electrophorus spp.), Gymnotiformes: Gymnotidae (dalam bahasa Portugis). Manaus: Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (PhD Thesis). hlm. 10, 60, 63, and throughout.  Abstracts in English.
  22. ^ "Electrophorus electricus: Electric eel". Animal Diversity Web. Diakses tanggal 15 July 2022. 
  23. ^ Moller 1995, hlm. 346.
  24. ^ Oliveira, Marcos S. B.; Mendes-Júnior, Raimundo N. G.; Tavares-Dias, Marcos (10 September 2019). "Diet composition of the electric eel Electrophorus voltai (Pisces: Gymnotidae) in the Brazilian Amazon region". Journal of Fish Biology. 97 (4): 1220–1223. doi:10.1111/jfb.14413. PMID 32463115. 
  25. ^ Oliveira, Marcos Sidney Brito; Esteves-Silva, Pedro Hugo; Santos, Alfredo P. Jr.; et al. (2019). "Predation on Typhlonectes compressicauda Duméril & Bibron, 1841 (Gymnophiona: Typhlonectidae) by Electrophorus electricus Linnaeus, 1766 (Pisces: Gymnotidae) and a new distributional record in the Amazon basin". Herpetology Notes. 12: 1141–1143. 
  26. ^ Bastos, Douglas A.; Zuanon, Jansen; Rapp Py-Daniel, Lúcia; Santana, Carlos David (14 January 2021). "Social predation in electric eels". Ecology and Evolution. 11 (3): 1088–1092. Bibcode:2021EcoEv..11.1088B. doi:10.1002/ece3.7121. PMC 7863634 alt=Dapat diakses gratis. PMID 33598115 Periksa nilai |pmid= (bantuan). 
  27. ^ Mendes-Júnior, Raimundo Nonato Gomes; Sá-Oliveira, Júlio César; Vasconcelos, Huann Carllo Gentil; et al. (2020). "Feeding ecology of electric eel Electrophorus varii (Gymnotiformes: Gymnotidae) in the Curiaú River Basin, Eastern Amazon". Neotropical Ichthyology. 18 (3). doi:10.1590/1982-0224-2019-0132 alt=Dapat diakses gratis. 
  28. ^ a b c d Albert, J. S. (2001). "Species diversity and phylogenetic systematics of American knifefishes (Gymnotiformes, Teleostei)". Miscellaneous Publications. University of Michigan Museum of Zoology (190): 66. hdl:2027.42/56433. 
  29. ^ a b c d Berra, Tim M. (2007). Freshwater Fish Distribution. University of Chicago Press. hlm. 246–248. ISBN 978-0-226-04442-2. 
  30. ^ de Santana, C. D.; Vari, R. P.; Wosiacki, W. B. (2013). "The untold story of the caudal skeleton in the electric eel (Ostariophysi: Gymnotiformes: Electrophorus)". PLOS ONE. 8 (7): e68719. Bibcode:2013PLoSO...868719D. doi:10.1371/journal.pone.0068719 alt=Dapat diakses gratis. PMC 3722192 alt=Dapat diakses gratis. PMID 23894337. 
  31. ^ Sfakiotakis, M.; Lane, D. M.; Davies, B. C. (1999). "Review of fish swimming modes for aquatic locomotion". Journal of Oceanic Engineering. 24 (2): 237–252. Bibcode:1999IJOE...24..237S. doi:10.1109/48.757275. 
  32. ^ a b Kramer, D. L.; Lindsey, C. C.; Moodie, G. E. E.; Stevens, E. D. (1978). "The fishes and the aquatic environment of the central Amazon basin, with particular reference to respiratory patterns". Canadian Journal of Zoology. 56 (4): 717–729. Bibcode:1978CaJZ...56..717K. doi:10.1139/z78-101. 
  33. ^ a b Johansen, Kjell; Lenfant, Claude; Schmidt-Nielsen, Knut; Petersen, Jorge A. (1968). "Gas exchange and control of breathing in the electric eel, Electrophorus electricus". Zeitschrift für Vergleichende Physiologie. 61 (2): 137–163. doi:10.1007/bf00341112. 
  34. ^ Moller 1995, hlm. 462.
  35. ^ Plotkin, Mark J. (2020). The Amazon What Everyone Needs to Know. Oxford University Press. hlm. 91. ISBN 978-0-19-066829-7. 
  36. ^ Moller 1995, hlm. 361–362.
  37. ^ Kisia, S. M. (2016). Vertebrates: Structures and Functions. CRC Press. hlm. 151. ISBN 978-1-4398-4052-8. 
  38. ^ a b Verçoza, Gabriel; Shibuya, Akemi; Bastos, Douglas A.; Zuanon, Jansen; Rapp Py-Daniel, Lúcia H. (2021). "Organization of the cephalic lateral-line canals in Electrophorus varii de Santana, Wosiacki, Crampton, Sabaj, Dillman, Mendes-Júnior & Castro e Castro, 2019 (Gymnotiformes: Gymnotidae)". Neotropical Ichthyology. 19 (2). doi:10.1590/1982-0224-2020-0075 alt=Dapat diakses gratis. 
  39. ^ a b c Xu, J.; Lavan, D. A. (November 2008). "Designing artificial cells to harness the biological ion concentration gradient". Nature Nanotechnology. 3 (11): 666–670. Bibcode:2008NatNa...3..666X. doi:10.1038/nnano.2008.274. PMC 2767210 alt=Dapat diakses gratis. PMID 18989332. 
  40. ^ a b Markham, Michael R. (2013). "Electrocyte physiology: 50 years later". Journal of Experimental Biology. 216 (13): 2451–2458. Bibcode:2013JExpB.216.2451M. doi:10.1242/jeb.082628 alt=Dapat diakses gratis. PMID 23761470. 
  41. ^ Mermelstein, Claudia Dos Santos; Costa, Manoel Luis; Moura Neto, Vivaldo (2000). "The cytoskeleton of the electric tissue of Electrophorus electricus, L". Anais da Academia Brasileira de Ciências. 72 (3): 341–351. doi:10.1590/s0001-37652000000300008 alt=Dapat diakses gratis. PMID 11028099. 
  42. ^ a b c d e f g Traeger, Lindsay L.; Sabat, Grzegorz; Barrett-Wilt, Gregory A.; Wells, Gregg B.; Sussman, Michael R. (7 July 2017). "A tail of two voltages: Proteomic comparison of the three electric organs of the electric eel". Science Advances. 3 (7): e1700523. Bibcode:2017SciA....3E0523T. doi:10.1126/sciadv.1700523. PMC 5498108 alt=Dapat diakses gratis. PMID 28695212. 
  43. ^ Gotter, Anthony L.; Kaetzel, Marcia A.; Dedman, John R. (2012). "Electrocytes of Electric Fish". Dalam Nicholas Sperelakis. Cell Physiology Source Book. Elsevier. hlm. 855–869. doi:10.1016/b978-0-12-387738-3.00048-2. ISBN 978-0-12-387738-3. 
  44. ^ Ching, Biyun; Woo, Jia M.; Hiong, Kum C.; et al. (20 March 2015). "Na+/K+-ATPase α-subunit (nkaα) isoforms and their mRNA expression levels, overall Nkaα protein abundance, and kinetic properties of Nka in the skeletal muscle and three electric organs of the electric eel, Electrophorus electricus". PLOS One. 10 (3): e0118352. Bibcode:2015PLoSO..1018352C. doi:10.1371/journal.pone.0118352 alt=Dapat diakses gratis. PMC 4368207 alt=Dapat diakses gratis. PMID 25793901. 
  45. ^ a b c Catania, Kenneth C. (November 2015). "Electric Eels Concentrate Their Electric Field to Induce Involuntary Fatigue in Struggling Prey". Current Biology. 25 (22): 2889–2898. Bibcode:2015CBio...25.2889C. doi:10.1016/j.cub.2015.09.036 alt=Dapat diakses gratis. PMID 26521183. 
  46. ^ a b c d Kramer, Bernd (2008). "Electric Organ; Electric Organ Discharge". Dalam Marc D. Binder; Nobutaka Hirokawa; Uwe Windhorst. Encyclopedia of Neuroscience. Berlin, Heidelberg: Springer. hlm. 1050–1056. ISBN 978-3-540-23735-8. 
  47. ^ Catania, Kenneth C. (20 October 2015). "Electric eels use high-voltage to track fast-moving prey". Nature Communications. 6: 8638. Bibcode:2015NatCo...6.8638C. doi:10.1038/ncomms9638. PMC 4667699 alt=Dapat diakses gratis. PMID 26485580. 
  48. ^ "Fact Sheet: Electric eels" (PDF). University of Western Australia. February 2015. Diakses tanggal 26 September 2022. 
  49. ^ a b c Xu, Jun; Cui, Xiang; Zhang, Huiyuan (18 March 2021). "The third form electric organ discharge of electric eels". Scientific Reports. 11 (1): 6193. doi:10.1038/s41598-021-85715-3. PMC 7973543 alt=Dapat diakses gratis. PMID 33737620 Periksa nilai |pmid= (bantuan). 
  50. ^ Catania, K. C. (December 2014). "The shocking predatory strike of the electric eel". Science. 346 (6214): 1231–1234. Bibcode:2014Sci...346.1231C. doi:10.1126/science.1260807. PMID 25477462. 
  51. ^ Catania, K. C. (June 2016). "Leaping eels electrify threats, supporting Humboldt's account of a battle with horses". PNAS. 113 (25): 6979–6984. Bibcode:2016PNAS..113.6979C. doi:10.1073/pnas.1604009113 alt=Dapat diakses gratis. PMC 4922196 alt=Dapat diakses gratis. PMID 27274074. 
  52. ^ Catania, K. C. (September 2017). "Power Transfer to a Human during an Electric Eel's Shocking Leap". Current Biology. 27 (18): 2887–2891.e2. Bibcode:2017CBio...27E2887C. doi:10.1016/j.cub.2017.08.034 alt=Dapat diakses gratis. PMID 28918950. 
  53. ^ Moller 1995, hlm. 292–293.
  54. ^ a b Moller 1995, hlm. 297, 300.
  55. ^ Moller 1995, hlm. 293.
  56. ^ Papavero, Nelson; Teixeira, Dante Martins (2014). Zoonímia tupi nos escritos quinhentistas europeus [Tupi zoonymy in 16th century European writings] (dalam bahasa Portugis). São Paulo: Arquivos do NEHiLP. hlm. 277. ISBN 978-85-7506-230-2. 
  57. ^ VanderVeer, Joseph B. (6 July 2011). "Hugh Williamson: Physician, Patriot, and Founding Father". Journal of the American Medical Association. 306 (1). doi:10.1001/jama.2011.933. 
  58. ^ Williamson, Hugh (1775). "Experiments and observations on the Gymnotus electricus, or electric eel". Philosophical Transactions of the Royal Society. 65 (65): 94–101. doi:10.1098/rstl.1775.0011. 
  59. ^ Alexander, Mauro (1969). "The role of the voltaic pile in the Galvani-Volta controversy concerning animal vs. metallic electricity". Journal of the History of Medicine and Allied Sciences. XXIV (2): 140–150. doi:10.1093/jhmas/xxiv.2.140. PMID 4895861. 
  60. ^ a b von Humboldt, Alexander (1859). Alexander von Humboldt's Reise in die Aequinoctial-Gegenden des neuen Continents [Alexander von Humboldt's Journey in the Equinoctial Regions of the New Continent] (dalam bahasa Jerman). 1. Stuttgart: J. G. Cotta'scher Verlag. hlm. 404–406. 
  61. ^ a b Faraday, Michael (1839). "Experimental Researches in Electricity, Fifteenth Series". Philosophical Transactions of the Royal Society. 129: 1–12. doi:10.1098/rstl.1839.0002 alt=Dapat diakses gratis. 
  62. ^ Veitch, J. (1879). "Hume". Nature. 19 (490): 453–456. Bibcode:1879Natur..19..453V. doi:10.1038/019453b0. 
  63. ^ a b Sachs, Carl (1877). "Beobachtungen und versuche am südamerikanischen zitteraale (Gymnotus electricus)" [Observations and research on the South American electric eel (Gymnotus electricus)]. Archives of Anatomy and Physiology (dalam bahasa Jerman): 66–95. 
  64. ^ Xu, Jian; Sigworth, Fred J.; Lavan, David A. (5 January 2010). "Synthetic Protocells to Mimic and Test Cell Function". Advanced Materials. 22 (1): 120–127. Bibcode:2010AdM....22..120X. doi:10.1002/adma.200901945. PMC 2845179 alt=Dapat diakses gratis. PMID 20217710. 
  65. ^ Sun, Hao; Fu, Xuemei; Xie, Songlin; et al. (14 January 2016). "Electrochemical Capacitors with High Output Voltages that Mimic Electric Eels". Advanced Materials. 28 (10): 2070–2076. Bibcode:2016AdM....28.2070S. doi:10.1002/adma.201505742. PMID 26766594. 

Bibliografi

Pranala luar

Strategi Solo vs Squad di Free Fire: Cara Menang Mudah!